■狮子为什么要吼叫

当被问到曾经在哪里看见过狮子吼叫的画面的时候，可能大多数人都会在脑海里回忆起米高梅电影公司制作的电影片头吧！但是，具有讽刺意味的是，米高梅电影片头里的狮子只能说是在咆哮，因为它被正在拍摄它的摄像机激怒了。

真正吼叫的时候，狮子的表现是这样的：它噘起嘴唇，突出下巴，嘴冲着大地，身体抬起，然后用力发出有节奏的叫声。狮子的吼叫声非常具有震慑力，胆小的人会被它吓破胆而变得神志不清。如果你足够胆大，在非洲的夜晚，你就能够听到8千米以外的狮子的吼叫声。这样说来，狮子的吼叫声虽然没有人类语言的某些优点，但是，它却可以当之无愧地被称作靠叫声交流的“兽中之王”。

狮子是一种社会性动物，它们的社交方式非常复杂。一个狮群中的个体可能分布在50平方千米的范围内，也就是说，相互之间离得比较远，而另外一个狮群中的某些个体则可能离它们非常近。如果一头狮子误闯入其他狮群的领地，很可能会被当作敌人而被杀死，所以极有必要和“朋友”保持联系，而和“敌对者”保持必要的沟通则可以避免被误杀。就像其他社会性动物保持既相对独立又密切联系的关系一样，狮子之间即使相隔很远也能保持相互的交流，这种相隔的距离很可能在人类的听力所能达到的范围之外。一次吼叫的程序是这样的：先是一阵长而低沉的咕噜声，紧接着而来的是一串断断续续的吼声。雄狮和母狮都会吼叫，不过雄狮的声音更加清亮和持久。

只有在想要控制某块领地的时候，狮子才会在晚上吼叫，而且不等声音静下来，它们就采取实质性的行动。大多数年轻的雄狮在为自己开拓领地而到处游荡的过程中，都要隐忍一段时间，尽量避免和当地的雄狮发生直接冲突；当地的狮子在晚上冲着其他狮子吼叫的时候，年轻的雄狮会保持沉默。而一旦建立并巩固了自己的领地，它们才会开始吼叫。科研人员曾经用录下的狮吼声，来研究狮子相互吼叫的意图。科学家在坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园和恩戈罗恩戈罗火山口地区建立了一套高质量的语音广播系统，向狮子们播放事前录好的狮吼声，来研究狮子的反应情况，结果表明，吼叫是狮子之间相互交流某种信息的手段。

研究表明，某些吼叫声是让它们放心的信号。带幼崽的母狮需要辛勤捕猎来养育幼崽，而雄狮则负责保护它们的安全。因此一个狮群中的雄狮很少和母狮、幼狮待在一起，它需要在栖息地的四周到处巡逻，防止外来者咬死幼狮。在晚上，当母狮听到一头雄狮（而且是小狮子的父亲）的吼叫声的时候，它就可以放心了，这表明，在这个时候它们是安全的；但是当听到一群陌生的雄狮在附近发出吼叫声的时候，这就表明，一定有可怕的事情发生了，且非常危险。

研究者向一群母狮和幼狮播放雄狮吼叫的录音，当播放的是它们自己所在狮群中雄狮的吼叫录音的时候，母狮们几乎没有什么反应；但是，当向它们播放别的狮群中雄狮的吼叫声的录音时，母狮们就会变得焦躁不安，或者向扩音器的方向怒吼，或者集合起小狮子立刻逃走；当向它们播放别的狮群中母狮的吼叫录音时，母狮也会作出反应，认为是竞争者来了，它们会很自信地接近扩音器，准备发动攻击。

更进一步来说，母狮们能够听出周围有几头狮子正在向它们靠近，从而作出不同的反应。向一群母狮播放的录音中如果只有1头陌生狮子的吼叫声，这群母狮会根据自身有几个同伴而作出不同的反应。当录音中只有1头狮子的吼叫声的时候，单个的母狮很少会向扩音器接近；如果有2头母狮，它们向扩音器接近的几率会达到50%；如果有3头母狮的话，则肯定会接近扩音器。当录音中有3头陌生狮子的吼叫声时，3头在一起的母狮的反应就如同1头母狮听到1头狮子吼叫录音的时候一样；4头在一起的母狮的反应就如同先前的2头母狮的反应一样。依次类推，这种连续的反应强有力地证明了狮子是能够“识别数字”的，它们能同时意识到周围有几个同伴，有几个外来者。

当一头狮子听到另外一头狮子的吼叫声时，它能够分辨出吼叫的狮子是一头雄狮，还是一头母狮；是一个同伴，还是一个敌人；而且能够分辨出同伴的数目与正在吼叫的狮群的数目哪个更大哪个更小。母狮所在的狮群一般有1～18头母狮，但即使在最大的狮群中，各个成员待在一起的时间也很短。母狮一旦集结起来，占据压倒性优势的数量，它们就会对扩音器中的狮吼声作出反应，一边发出吼叫声召唤同伴，一边向扩音器接近，准备发起攻击。

研究狮子的专家通过播放录音而知道了狮子对吼叫声的反应，但是，仅仅这样是不够的，还需要更精确地知道狮子仅凭听到吼叫声是如何辨别出发声的狮子的。有些狮子的吼声沙哑刺耳，有些比较清晰且声调适度，更有些狮子能够根据目的不断地变换声调——有的时候声音很低沉，有的时候，吼叫声则显得漫不经心。在动物王国里，动物的大多数叫声都表示某种意义，而人类只不过刚刚掌握了它们最简单的那一部分，其余的还有待我们继续进行深入的研究。

■猎豹的领地保护策略

在坦桑尼亚的塞伦盖蒂平原，母猎豹要么自己单独生活，要么与自己的幼崽一块儿生活。母猎豹的领地常常随着年年迁徙的汤氏瞪羚而转移，有的时候距离可达800平方千米。与此相反，雄猎豹大多是两三只生活在一起，甚至一生都是这样，但也有雄猎豹单独生活的。在这些雄猎豹组成的小团体中，约有70%的小团体其成员是来自同一窝的“兄弟”，约有30%的小团体其成员中包含没有血缘关系的“朋友”。与母猎豹不同的是，雄猎豹的领地相对固定，不随着猎物的迁徙而移动；但是，当它们的领地里缺乏足够的猎物的时候，雄猎豹也会暂时到领地之外的附近区域捕捉猎物。从表面上来说，雄猎豹的小团体和雄狮的小团体具有相似性，比如，都主要是由具有血缘关系的成员组成的，小团体具有永久性，小团体成员经常联合在一起保卫“家园”。但从深层次上来说，雄猎豹的小团体与雄狮的小团体是不同的，联合保卫“家园”的行动并不能满足雄猎豹的要求，因为母猎豹经常迁徙不定，而且经常独立生活。

成年雄猎豹表现出两种截然相反的行为方式。定居的雄猎豹经常在它们的小块领地（约37平方千米）上用尿痕做出标记，即使它们不是在一年之内一直占据这些领地，它们也常常会为保卫这些领地而战斗。而那些到处游荡的雄猎豹则不同，它们的游荡范围非常大，约有777平方千米，而且很少在该范围内用尿痕做出标记。这些非定居者的生活比定居者要艰难得多，即使在晚上睡觉的时候，常常也要保持高度警惕。它们的身体常常保持在紧张状态，可的松（一种激素）保持在一个非常高的水平；身体状况常常比较差，白血球的数量很高，嗜曙红细胞也很多，全身肌肉比较少，而且患有疥螨引起的兽疥癣。

所有的雄性小猎豹在长大以后都要离开母猎豹的领地，开始出去游荡。有些一开始就建立了它们自己的领地而定居下来，有些则终其一生也没建立自己的领地，终日游荡。但是，也有完全相反的情况，有些一开始建立了自己的领地，但是后来却失去了，以游荡而终；有些一开始没有建立自己的领地，但是到最后却有了自己的领地。那些到处游荡的猎豹经常会碰见定居的猎豹，前者要受到后者极0 具进攻30k性m的侵犯，可能是因为后者害怕它来抢走自己的“地盘”。

雄性猎豹小团体比起单个游荡的雄猎豹来更容易建立起领地。曾经有一项调查表明，在被观察的35只单个的猎豹中，只有9%建立起了领地，而被观察的25个猎豹小团体中，有60%的小团体建立起了领地。一种似是而非的解释认为，小团体在争夺领地的战斗中具有“数量”上的优势。的确，为争夺领地而发生的战斗是猎豹死亡的重要原因，而且猎豹死在领地边缘和领地内部的要比死在领地外边的多得多，还有许多雄猎豹在刚刚得到领地的那段时间内死亡。雄猎豹会占有一块领地约4～4.5年的时间，小团体比起单个猎豹会更加经常地更换领地，而单个猎豹常常占领“无主”领地，也就是说，单个猎豹得到领地并不一定比小团体艰难。事实上，小团体保有领地的时间并不比单个猎豹保有的时间长，较大的团体也并不比较小的团体占有的领地大。因此，小团体更容易获得领地的真正原因是，在它们离开母猎豹而互相争夺领地的第一时间里，小团体比起单个个体更容易抓住机会。

拥有领地有什么好处呢？人们发现，占有领地的母猎豹比不占有领地的母猎豹要多得多；在所保护母猎豹数量方面，有领地的雄猎豹的数量是没有领地的雄猎豹的4倍。这么看来，雄猎豹们占有的领地是母猎豹的“聚集区”。尽管人们还不太清楚对于组成小团体的每只雄猎豹来说，在繁殖后代上有什么特别的好处，但是人们观察到，在一年之内某个时期母猎豹集中的地方，小团体成员能够有更多的机会进入。这样说来，组成小团体的雄猎豹遇到母猎豹并与之交配使之受精的机会大增，而单个个体就没有这么多机会了。对于猎豹和狮子来说，雌性的高密度分布是雄性形成小团体的原因。在雌性比较分散、密度比较低的地方，许多雄性猫科动物则单独生活，如短尾猫、猞猁、美洲狮、豹、中南美产的小豹猫、雪豹以及老虎等。

但是，雌性分布的高密度和领地的相互重合，在猫科动物中并没有使雄性有多么强的社会性。人们现在还不太清楚一个现象——除了家猫和狮子之外，雌性猫科动物大都单独生活，其中也包括母猎豹。人们推测可能有3种原因：

一是母狮子的栖息地比较开阔，而且捕食的猎物体型非常大，这就需要母狮子生活在一起；否则，单个的母狮要吃完一个大型猎物的肉都需要很长的时间，难保在它没有吃完的时候就被其他掠食者偷走。特别是在一个地区内的同类比较多的时候，自己的猎物就更容易被偷走了，所以，在这种情况下，有血缘关系的母狮生活在一起比较有利，可以分享食物，这总比让那些毫不相关者偷走食物强。不过，这种情况只适合于狮子。

二是只有狮子的猎物是大型的动物，而且数量比较充足，足以养活生活在一起的一群母狮。对于其他雌性猫科动物来说，如果一群生活在一起，那么食物的数量会明显不足以养活它们。尽管其他雌性猫科动物有的时候捕捉到的猎物体重是它们自身的1～2倍，但还是不够它们分享。

三是母狮生活在一起可集体防御外来雄狮的入侵，因为这些外来雄狮可能会杀死它们的幼崽。但是，在许多猫科动物中也存在这种“杀婴行为”，不过雌性却并没有生活在一起。因此，这种解释不足采信，也就是说，大部分雌性猫科动物以及母猎豹没有生活在一起这一现象与雄性的“杀婴行为”无关。

对于为什么雌性猫科动物缺乏社会性这一问题，人们目前还没有完全了解其中的原因，但前两种似是而非的猜测往往阻碍人们去获知真正的原因。

■猴类与人类相似性的局限

查看任何关于猴子群居行为的文档，你都可能会被诱导然后认为它们与人类存在显著的相似性。猴子生活在复杂而充满“权谋”斗争的社会当中，它们和我们一样，会产生情感，做出各种面部表情，会采取有计划和预谋的行动。但同样明显的是，猴子们并不是披着毛皮的人：它们没有语言，不会制造工具，不能讲故事或是写书。猴子的智力状况尚处于我们未知的领域，介于程序化而无思维能力的自动机器和完全进化的人类之间。到底是什么使猴子不同于我们人类？我们如何描述它们这种与人类相似而又如此不同的智力呢？

如果我们要对人类进行详细的研究，就需要借助语言这个向导。语言提供了启迪我们思考的一个窗口。猴子没有掌握语言但却能相互交流，多年来科学家们就是通过利用灵长类的声音交流来研究它们是如何思考和认识世界的。

许多动物都能从同类中区分出其亲属。通过长尾黑颚猴和狒狒的野外播放录音实验发现，非人类的灵长类动物也具有这种能力。这两种猴子都过着群居生活，由母系家庭组成，实行线性的等级制度。在一项包括狒狒的实验中，研究者一直等到2只成年雌性狒狒（分别称为B和D）把各自的孩子搁在别处，互相靠近休息时，突然从一个隐藏的喇叭中播放两个群体成员挑衅或顺从的叫声，并录下这两只雌猴的反应。当录音连续重放与这两只雌猴无关的两只猴子之间的争斗声时，它们都没有什么反应。如果录音模拟一只无关猴子和一只与B有近亲关系的猴子之间发生战斗时，D会看着B。

如果模拟与B和D都有亲缘关系的两只猴子之间的战斗，两只雌猴就相互对视。此外，在接下来的15分钟，雌猴B增加了对D的攻击倾向。同样地，来自长尾黑颚猴两个家庭成员之间的争斗，也经常会激起两个群体当中其他没有瓜葛的成员之间的战争。

猴子们似乎还能辨别出其他猴子近亲的等级。当主题变成播放模拟一场争斗的叫声时，比如猴子D恐吓更高等级的猴子B，猴子们会对这种明显违背等级秩序的行为表现出极大的兴趣。一只处于中间等级的猴子，不仅将其他成员分为等级高于和低于自己的两组，在其思想中似乎还存在着现行的等级秩序观念。

因此，和人类一样，猴子们不是将它们的社会群体看成个体的随意组合，而是将其看成一个有序的母系社会关系网络。此外，有更好的理由让自然选择眷顾这种富有社会经验的物种。尽管许多动物与近亲成员结盟，但似乎只有非人类的灵长类能策略性地吸收新的联盟成员。想要作出策略性的选择，就必须拥有关于群体成员之间关系的广泛知识，这是一种心理技能。如想要在80只狒狒的群体当中舒适地生存，就必须具备处理这些信息的心理结构。

猴类的叫声是否也具有人类语言的某些特征呢？乍一看，似乎是这样的。比如说，长尾黑颚猴的警报声似乎就具备和人类的单词一样的功能。它们的叫声中包含了关于构成威胁的动物的特定信息：如看见豹子之后的叫声会使同伴们跑到树上；另一种关于“鹰来了”的叫声会使同伴向上看，并跑进树丛当中；而“蛇来了”的警报声会让同伴们用后脚站立，并向周围的草丛中仔细看。但人们如何才能探测到猴类听到警报声后几秒钟内的心理反应过程呢？

在非洲西部的雨林中，戴安娜长尾猴在面对豹子和老鹰的时候也会发出不同的警报声。一般来说，当听到豹子的咆哮声、鹰的尖叫声或雄性戴安娜长尾猴的“鹰来了”的警报声时，雌性会发出针对某种特定掠食者的齐整的尖叫声。但是，如果雌性先听见一只雄性关于豹子的警报声，在5分钟后自己又听见豹子的咆哮声，这时它们就不会对咆哮声作出回应了，这对于鹰来说也是一样的。如果它们在听见一种类型的报警声之后，又听见另一种掠食者的叫声，这个时候雌性是会发出齐声的警报的。很明显，雌性戴安娜长尾猴能将豹子的咆哮声和雄性关于豹子的警报声归为功能相同的一组，分类的方法不是看这些声音是否听起来相似，而是根据这些叫声所表示的危险的内容。

不过，从另一方面看来，猴类的叫声和人类的语言是有很大差异的。和人类不同，猴类似乎不会为新的情景发明新的“词语”：它们既不会改变叫声，也不会学习新的叫声。同样重要的是，猴类从来不会改变它们的行为或叫声，也不会对不在眼前的事件或物体发表评论。比如说，长尾黑颚猴不会告知它的后代哪些动物是危险的，哪些动物是无害的。虽然成年猴子在面对掠食者的时候会发出警报声，但它们的警报声通常达不到警告后代的目的。同样，母狒狒只有在自己也和群体分开的情况下才会回应幼崽的“迷路”的叫声。和人类一样，猴类拥有像思维、信念和情绪这样的心理状态，但和人类不同的是，猴类似乎不具备了解“他人”心理状态的心理功能。

■蝙蝠与昆虫的“斗法”

站在一盏孤立的路灯下，观察者会发现，一只飞蛾朝着路灯成螺旋状地飞了过去。突然，飞蛾改变了飞行的线路，向地面俯冲下去；与此同时，一只蝙蝠从空中出现，并且冲向飞蛾原来的飞行线路。这个现象的简单解释就是飞蛾听到了蝙蝠的声音，于是采取了躲避措施。更精确地说，它是对蝙蝠发出的声波或者生物性声呐作出了反应。飞蛾针对蝙蝠的袭击行为作出的飞行变化是这个充满了捕食者与猎物之间斗争的世界的典型写照。

包括一些飞蛾、草蛉、蟋蟀以及螳螂和甲虫在内的被捕食者，可以听到蝙蝠发出的超声波，这一点已经被分别证实了好几次。在大多数的案例中，我们发现，蝙蝠的声音是大多数这类昆虫在意的声音，而一些喜欢鸣叫的昆虫，比如蟋蟀以及一些飞蛾，不但留意其敌人的声波探测，而且也注意蝙蝠同类之间发出的交流信号。

那些被称为对声音敏感的器官分布于昆虫身体的各个部位，从头部、胸部、腹部到翅膀和腿部都有。大多数的昆虫利用听觉可以精确地判断出信号的强弱，并且以此判断蝙蝠的距离以及所能造成的威胁。虽然蝙蝠只能在5米内才可以发现昆虫，但是飞蛾却可以在20～40米外就可以听到蝙蝠的声音。蝙蝠使用的用于回声定位的超声波在空中减弱得很快，因此当蝙蝠收到回声的时候，昆虫往往已经处于非常有利的位置了。具有两只耳朵的昆虫可以根据声音来判断蝙蝠在左边还是右边，但是像螳螂这样只有1只耳朵的昆虫，就不能清楚地判断出声源的方向了。

从昆虫的角度来讲，它们并不是对所有的声音都同样敏感。比如，昆虫只有在1米内才可以听到那些“窃窃私语”的蝙蝠发出的比较安静的声波，这些声波是用于回声定位的，这个距离对于想要采取逃避行为的飞蛾来说，实在是太近了。绝大多数的飞蛾对频率为20～60千赫的声波最为敏感，因为大多数蝙蝠发出的声波就是处于这个波段。但是一些在空中捕食的蝙蝠，包括许多菊头蝠、蹄蝠及少数的犬吻蝠，使用的声波的频率主要是60千赫以上或者20千赫以下的。

虽然它们发出的声音非常强，但由于这个波段的声音是飞蛾不太容易听到的，因此它们的叫声并不会让飞蛾及时引起警觉。

有一项实验表明，听觉良好的飞蛾和那些失去听觉的飞蛾相比，听觉良好的飞蛾被蝙蝠捉住的可能性降低了40%。飞蛾不仅仅是那些空中掠食鸟类的猎物，它们还是那些声音频率容易被飞蛾听到的蝙蝠类动物的主食。比如，红毛尾蝠就喜欢在路灯周围徘徊，因为路灯不仅能吸引飞蛾，而且当飞蛾窥视灯光时，其警觉性就会受到灯光的影响，从而更容易被蝙蝠捉到。

在以声音为基础的与蝙蝠的竞争中，一些蛾类已经发生了改变。一些虎蛾身上有一股难闻的气味，因为它们的幼虫吃了一种含有某种化学物质的植物。这些飞蛾往往颜色鲜艳，这种鲜艳的颜色是对那些像鸟一样的掠食者的一种警告，掠食者往往会将这些鲜艳的颜色与恶心的味道联系在一起。一些其他的飞蛾则往往是噪音的制造者，它们发出的滴答声是用来警告蝙蝠的。当红毛尾蝠从飞蛾旁边经过时，会突然转向，向远离有难闻气味的飞蛾的一边飞去。即使它们的声音被破坏，蝙蝠抓住它们，也会迅速地放开它们并且毫发无伤，因为蝙蝠会迅速地分辨出它们身上难闻的气味。

因此飞蛾的滴答声是对蝙蝠发出的一种明显的信号，这种信号表明它们是不能吃的。从发声时间和频率的角度来看，虎蛾发出声音的强度、频率以及持续时间都与蝙蝠的声波相似，很容易引起蝙蝠的注意。也有人说，这种滴答声可以惊吓蝙蝠或者通过扰乱它们的回声来影响蝙蝠对周围的判断。

还有一些夜间生活的昆虫缺少发现蝙蝠的器官，然而这些昆虫同样有各种各样的逃脱方法。一些不具有听觉能力的飞蛾通过隐藏在自己食用的植被里来隐藏自己的声音；其他的一些飞蛾飞行速度非常快，它们通过提高自己的体温达到同样的目的；另外，许多双翅目昆虫和蜉蝣类通过混在一大群飞蛾中来保护自己。

■吸血蝙蝠间的“利他行为”研究

在众多种类的蝙蝠中，没有比吸血蝙蝠更多受到人们误解的了，它们甚至让人感到恐惧。世界上总共有3种吸血蝙蝠，生活在中美洲和南美洲，都是以血液为生。小吸血蝙蝠和白翼吸血蝙蝠偏好吸食鸟类的血液，因此适宜爬树，会到树杈上寻找待在窝里的雏鸟；普通吸血蝙蝠则喜欢哺乳动物的血液，通常出现在牛、马和其他家畜身旁，如果那个地方没有家畜，普通吸血蝙蝠就会转向吸食貘、鹿、刺豚鼠和海狮等哺乳动物的血液。

人们恐惧吸血蝙蝠是有理由的，因为它们有时还会攻击人类。比如在一个地区没有了家畜后，它们常常就会攻击人类。其实吸血蝙蝠咬到人身上时，人并不会感觉到多么疼痛，但一旦被其咬伤，就可能被传染上麻痹型狂犬病。由于吸血蝙蝠自身也容易感染这种病毒，所以它们的种群数量会经历周期性的巨大波动。尤其是吸血蝙蝠还有一种分享血液的行为，也就是吸食了充足血液的个体会给饿着肚子的同伴“反刍”血液，因此一旦有一个同伴感染了某种病毒，通过唾液传播的病毒必然会传染到其他同伴身上，其中包括狂犬病毒。

吸血蝙蝠的血液分享行为是在动物中极少出现的互惠行为，可以称之为“你帮我、我帮你的投桃报李原则”。要想理解为何吸血蝙蝠要冒着被感染狂犬病的生命危险互相分享食物，就必须要了解这些不同寻常的生灵的社会组织结构和生命历程。

普通吸血蝙蝠常常以洞穴、涵洞管道或树洞作为白天的栖息所。在这些场所里，有时会聚集2000只以上的个体，即使小型的最普通的群体也包含20～100只吸血蝙蝠。在一个群体内，10～20只雌性会结成一个个更小的次级团体，栖息在一个地方常常达好几年。这些雌性中有一些有亲缘关系，因为雌性后代在出生后第二年达到性成熟时仍然会与母蝙蝠待在一起。同样也包含一些没有亲缘关系的成员，这是由于有一些成年雌性偶尔会在白天转换它们的栖息场所而进入其他小团体中。雄性也会组成小团体，达到10个成员的雄性小团体也并不鲜见，但是它们之间都是没有亲缘关系的，团体维持的时间也不会很长。出生10～18个月的年轻雄性会分散离开出生的团体出去单过，常常是与出生团体中的成年雄性打斗之后离开。一个典型的小团体是这样的：一只成年雄性与一群雌性及其幼崽栖息在一处，而在它们的旁边“悬挂”着其他的雄性，这些雄性会定期地进行争斗以获得接近雌性的机会。平均来说，这只成年雄性能成为该团体中一半幼崽的父亲，而且能占据这个位置大约2年的时间。因此普通吸血蝙蝠的典型团体包含少数几只没有亲缘关系的成年雄性、一些具有亲缘关系的雌性及其幼崽。

从这个方面来说，吸血蝙蝠会比其他蝙蝠花费更多的时间在照料幼崽上。雌性吸血蝙蝠一胎所生的幼崽总体重接近自身体重的20%，而它们的自身体重才只有30～35克。尽管吸血蝙蝠幼崽在出生时就能活动，但是它们生长得比较慢，哺乳期超过6个月。母吸血蝙蝠会给它们的幼崽补充其他食物，如会在幼崽出生后的不长时间内给它们“反刍”血液，幼崽在出生的头一年内会定期地得到母吸血蝙蝠“反刍”的血液食物。幼崽出生6个月后可以开始飞行，但到1岁时才能达到成年者的体重。

普通吸血蝙蝠通过气味和声音发现猎物。栖息在一个团体内的雌性会在邻近的地区活动，并且会保卫自己的领地，把其他的蝙蝠驱逐开。但即使在猎物非常丰富时，成功地得到“血液大餐”也是较为艰难的。为了咬住猎物并获得血液，一只吸血蝙蝠首先必须选定猎物的较为温暖的部位，因为那里的血管接近皮肤易于咬开。吸血蝙蝠会用鼻尖处的“热感受器”来锁定这一温暖部位，然后用其剃刀般尖锐的门齿咬开猎物的一小块皮肤。吸血蝙蝠的唾液中含有抗凝血剂，可以使血液顺畅地流出，从而用舌头舔食。吸血蝙蝠的“采血技术”需要学习才能掌握，那些1～2岁的年轻吸血蝙蝠平均每3晚就会有1晚不能成功地采到血，而2岁以上的10晚才失败1晚。失败的原因是被攻击的动物非常警觉，有时会极力地挣脱咬在它们身上的吸血蝙蝠。有的时候年幼的吸血蝙蝠会跟着母吸血蝙蝠同时或随后吸食猎物的同一处伤口，而且会在随后的晚上连续吸食同一猎物的同一伤口，这种现象并不奇怪。

如果一只吸血蝙蝠采血行动失败，它就会返回栖息场所，向同住的伙伴请求支援，舔伙伴的嘴唇而获得血液。采血成功的伙伴对失败者的“捐赠”取决于两者的亲缘关系和联系。

对于吸血蝙蝠来说，没有采集到血液是非常危险的，如果连续3天内喝不到血就会饿死。由于饥饿中的吸血蝙蝠体重下降速度比最近喝到血液的吸血蝙蝠慢，血液的受纳者所得到的存活时间比捐献者所损失的时间更长一些，因此互相帮助的血液分享行为对于参与者整体来说会获得净利。如果没有了这种互惠行为，吸血蝙蝠每年的死亡率会超过80%，虽然人们知道有些雌性吸血蝙蝠会在野外生存15年以上。

对于捐献者来说有一个问题，就是如何确定受纳者是个诚实的“人”而不是“骗子”，即当捐献者遇到麻烦的时候它会不会以同样的方式回报而不是拒绝。吸血蝙蝠为此采取的一个方法就是互相梳理毛发，这个时候至少可以判定对方的饥饿程度，因为吸血蝙蝠成功地吸食血液之后，在30分钟内体重的一半以上都是血液，这会导致胃部的膨胀。在相互梳理毛发时一方就会发现另一方胃部的膨胀，而相互梳理毛发的工作会在分享血液之前来做。由于相互梳理毛发与血液分享的行为只发生于同居一处的可以信赖的成员之间，同伴的忠诚度看起来就对维持这种令人吃惊的交换血液的互惠体系非常重要。

■大群有蹄类动物定期迁徙之谜

穿越冰雪覆盖的北温带北部森林地区和北极圈苔原，来到亚洲中部炎热的草原和非洲热带地区鳄鱼栖息的河流，每年上百万的有蹄类动物都这样迁徙着。是什么驱使它们开始这壮观而危险的旅途？每次迁徙都是独特的吗？我们能从加拿大的北美驯鹿、西伯利亚大草原东部的瞪羚以及苏丹南部的克利根牛羚和赤羚的长途跋涉中找到一些相似之处吗？

为了回答这些问题，科学家已经开始解决这些数目庞大而无法辨别的动物群每年大范围地迁徙产生的混淆。

白须牛羚（黑斑牛羚的一个亚种）的迁徙或许是最著名的，同坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园的普通斑马和汤氏瞪羚有一定联系。在这里，科学家从20世纪50年代晚期开始一直在利用一系列科学技术研究，包括小型飞行器调查、无线电追踪、固定调查和动物取样调查、驯化动物的饲养研究、对被枪击动物的瘤胃进行分析、进行普通死亡动物的尸体解剖、草料和水分析以及计算机仿真。渐渐地，一幅动物迁徙的因果关系图开始显现。

每年当雨季渐近结束时，塞伦盖蒂东南部的短草草原里，会有约150万头牛羚开始成群地迁徙。这些动物首先向西北部迁徙至维多利亚湖边缘的湿润地区，随后向北来到马赛马拉保护区，在那里度过一年中最干旱的季节。当雨季最终来临时，牛羚会选择这个时候离开正值牧草生长高峰期的北方草原，返回南方的短草草原。

有人认为，牛羚不停地奔波，是为了减小被生态区内共存的约3000头狮子和9000只斑鬣狗掠杀的危险。大型的掠食者不能自由地跟随着迁徙的兽群，因为它们必须在生育季节里待在巢穴附近，这对限制掠食动物的数量有影响。另外，掠食动物也能限制塞伦盖蒂公园内有蹄类动物的数量，将有蹄动物刚好限制在栖息地的容量以下。否则的话，迁徙动物的种群密度将变得更大，食物也会更匮乏。

然而，这种解释有两处破绽。首先，据资料显示，鬣狗为了与迁徙动物保持联系，会离开巢穴奔袭60千米。其次，这种说法不能够解释为什么定居的有蹄类动物不靠迁徙来逃避掠食动物的捕杀。

迁徙的很多其他原因被提了出来。为了摆脱蚊蝇的叮咬，北美驯鹿会游到近海岸的岛屿上；在非洲，舌蝇在森林地区是非常令塞伦盖蒂迁徙的有蹄类讨厌的东西。同样迁徙过程中留下的充满纤维的粪便可能对塞伦盖蒂公园定居的动物意义重大。

关于迁徙的最早的解释认为，这些动物是为了利用不同质量和不同种类植物的食用性，也包括植物包含的不同的有机物。在塞伦盖蒂国家公园，研究人员分别在干旱和潮湿的季节性地域里，通过建立栅栏和每两个月修剪一次牧草样本，比较出每年迁徙周期内草料中钠、钙、磷、蛋白质等的含量，并与牛羚需要的最低量相对照。大多数测试都显示，两个地域都适合牛羚常年生存。两个地域的草和树叶可提供的能量几乎没有什么差异：干旱地带的蛋白质含量稍低3%，但是绝不低于食物摄入量的最低水平；钠和钙的含量也足以满足两个区域的哺乳期牛羚的需要。

另一方面，干旱季节地带样本的磷含量比所需水平要低。作为骨骼的主要构成元素，磷和钙对生长至关重要。尽管天然牧场包含的钙足够牛羊生长需要，而磷的缺乏在全世界范围内都存在，包括塞伦盖蒂部分地区。缺磷会对动物的出生率、食欲、奶产量以及生长产生损害，同时也会导致骨骼和牙齿的畸形以及食草家畜的死亡率上升。

为了更深地调查这些无机元素的缺乏在牛羚迁徙中的重要性，研究人员从干旱和潮湿两个地区的不迁徙的动物中采集血清和尿液样本。结果显示，干旱地区不迁徙的动物的血清中磷含量不到最低临界水平的一半，尿液中磷含量也非常低。

现在我们可以解释迁徙的原因了。由于没有降雨，导致食物缺乏、水源不足，仅剩的水塘盐分含量上升，这促使牛羚离开草短的平原，到干旱的地方去，因为那里高草比较多，偶尔也有上一场降雨后刚生长出来的嫩草，而且能够从那里一年四季都有水的小河里喝水。但是在这期间，它们缺乏磷元素。当雨季来临时，牛羚反应很快，它们迅速回到以前的短草平原，充分利用雨后新鲜的草资源。在寻找食物和水、矿物质的迁徙过程当中，它们也要避免食肉动物的攻击，但是逃脱肉食动物的攻击只是迁徙的结果而不是迁徙的原因。迁徙的群落越大，为了找到食物它们需要走的路程也就越远。这三个因素——掠食动物、食物和磷元素，共同构成牛羚迁徙的原因。常年在一个地方的羚羊通常靠组成很小的群体来觅食，以弥补磷元素的缺乏。在干旱的季节，它们往往把精力放在选择一个矿物质含量高的地带。当群落大小适当时，它们会选择比较小的矿物质含量高的地点。

那些喜欢迁徙的种类更能够适应不同的生活方式，例如，常年生活在一个地方的狷羚口鼻部比较窄，适应吃质量比较差的食物，所以新陈代谢较慢，繁殖也只在体内积存的脂肪比较富足的时候开始；相反，喜欢迁徙的牛羚在慢跑时需要比较多的氧气，口鼻部比较宽，适合吃短小的绿草，全年都可以繁殖。

■取食与植物性防御

长颈鹿和作为它们主要食物源的金合欢树之间存在着密切的生态关系。几百万年以来，进化上的物种竞争已经有过好多次，涉及到一方适应和另一方反适应的策略。金合欢树的嫩枝叶一直是长颈鹿的主要食物，但其自身也有物理上和化学上的防御，以防止被长颈鹿过分吃掉。金合欢树上的棘刺能刺、钩或扯裂长颈鹿的鼻子、嘴唇和舌头，有些种类的金合欢树还具有平面结构的凸起（例如伞状刺），可以阻止长颈鹿吃到发芽的上方树冠。金合欢刺特别长，密密麻麻布于高处，但是哪里没有长颈鹿，哪里的金合欢树就比较“友善”（也就是没有那么多的刺）。金合欢树的化学防御措施包括含有多种植物成分，如丹宁酸可以使得它们的嫩枝叶味道很差从而减少被吃；还含有毒素，这使得长颈鹿无法消化它们。而长颈鹿各种生理上的适应性又使得它们能够克服这些金合欢树的防御，包括具有较强消化功能的黏液状唾液和特殊的肝功能，还有精确区分包含着不同防御性化学成分浓度的叶子的能力。这种能力在小长颈鹿断奶以后就已经慢慢形成了，它们通过尝试不同的树叶类型来获得。小长颈鹿通常进行少量尝试的“试错机制”，吃母长颈鹿吃过的东西，有区别地闻嗅并且尝试先前的食物，所有的这些都会对小长颈鹿形成对食物的偏好产生影响。

在克鲁格国家公园核心区里，长颈鹿的密度很高，可以很清楚地看到一种金合欢树被它们吃过的痕迹，因为这是它们喜欢的植物。长颈鹿成了金合欢树的“园丁”，它们把树“修剪”成了圆锥状或沙漏状，这与园丁修剪植物的效果类似。有意思的是，被长颈鹿“修剪”最严重的树就是那些防御能力最差的树。这些金合欢树面临着高度的被“修剪”的压力（它们40%的新芽都被长颈鹿吃掉了），因为它们的树叶中所含有的丹宁酸的浓度只有那些没有被长颈鹿吃的树的一半，这可能是因为这种金合欢树能够比较快地长出新的叶子以此来代替丢失的叶子，从而只有较低的分泌化学抵抗物质的能力。对于长颈鹿和其他吃嫩枝叶的动物比如黑斑羚来讲，一个趋势就是，它们越来越以某个地区的一种或几种树为食，而不像食草的有蹄类动物那样以混合型的草类为食物。

这些金合欢树会在干燥季节的末期开出奶白色的花朵。每年的这个季节，树叶是最少的，这些花便成了长颈鹿此阶段的食物来源之一。在这6个星期的开花季节里，长颈鹿会在各棵树之间迁移以寻找这种花，因为它们可以为长颈鹿提供这个时期将近1/4的食物。有效地抵御长颈鹿取食的手段在这种金合欢树的花上出奇地缺乏，但是令人们惊奇的是，它们的树叶可以相当成功地抵御被吃。可喜的现象是，长颈鹿实际上承担着为金合欢花授粉的“重任”。以进化论的观点来看，从超多的而且开放非常短暂的花中“拿出”一部分给长颈鹿，却能得到长颈鹿为其授粉的补偿，因为长颈鹿在树冠中挤来挤去，头和脖子的毛发里沾满了花粉，这是值得的。多数开花植物靠飞虫传粉，偶尔也会靠鸟、蝙蝠或是少量不会飞的哺乳动物（如啮齿动物、有袋动物、灵长类动物等）传粉。后者不能在树与树之间飞来飞去，通常也不能在一天里移动比较长的路程。但是一只普通的长颈鹿每次在经过高于地面4米的带花树冠时，大的长满毛发的头部总是会沾上许多花粉，而且它一天至少要在100多棵金合欢树上进食，路程达到20千米，可见它的传粉功能是多么强大。这种在金合欢树和世界上最高动物之间的合作进化关系表现得非常明显，也可以作为生物学进一步研究的对象。

■吼猴的能量保存策略

第一次到拉丁美洲热带地区旅游的游客从森林中出来的时候，常常会兴奋地宣称听到了狮子或某些其他巨大的野兽在附近吼叫。当他们知道这种吓人的声音不是来自大型食肉动物，而是来自于只有7～9千克重的拉丁美洲热带地区的吼猴时，他们会觉得相当吃惊。吼猴是由它响亮的声音得名的，它们不仅不是危险的掠食者，而且还很平静。它们生活在树上，是素食动物，食物多种多样，包括小树和藤蔓植物的叶子、花以及热带森林的果实。为什么这些猴子需要制造这样嘈杂的叫声呢？

吼猴（吼猴属）发出的叫声是所有动物叫声中最响亮者之一。在某些情况下，一只吼猴的叫声可以在超过1.6千米的范围外听见。达尔文认为，对于脊椎动物来说，叫声最响亮的雄性能够通过显示它的力量来吸引到大多数雌性。达尔文的解释对于某些蛙类来说是正确的，但是迄今为止，还没有太多证据支持该理论对吼猴的解释力。

另一种观点认为，这种叫声宣布了一个群体对它领地内果树的占有权。这个观点似乎是正确的，但是进化对这种行为的推动作用很复杂，需要考察该猴类的进食行为、社会生活和因为吃树叶而带来的能量限制才能确定。最近对中南美洲的长毛吼猴进行的研究就揭示了这些关系。吼猴的地理分布是所有新大陆猴类中最宽广的──从墨西哥南部到阿根廷北部，这也说明了它们在适应环境方面的成功。一个关键的因素在于它们能够将树叶作为食物的主要组成部分。热带的树一般不会季节性落叶，而是全年生长，在热带森林，树叶也比像成熟果实这样可选择的食物更加丰富。总的来说，一只吃树叶的灵长类动物在寻找食物方面面临的问题比较少。

虽然树叶相对充足，观察资料却显示大部分新热带猴类都不会吃很大量的树叶，而且某些猴类根本就不吃树叶。这是因为虽然树叶无处不在，但是它有一个最大的缺点：营养含量低，而纤维素和半纤维素的含量高。哺乳动物没有能够消化这种物质的酶，所以吃树叶的猴类胃中会充满大量不能消化的东西。虽然嫩叶是蛋白质的一个好的来源，但是它的糖和脂肪的含量却很低。想要成为成功的食叶动物，灵长类动物必须找到解决这些问题的方法。

在旧大陆的热带森林中生活着很多种不同的食叶猴类，它们一起构成了疣猴亚科。所有疣猴亚科的猴类都有高度专门化的囊状的胃，这与牛的胃在很多方面有相似之处。在疣猴类的胃中存在着专门的细菌，它们能够消化树叶细胞壁中的纤维素和半纤维素。在这种称作发酵的消化过程中会产生一种富含能量的气体（挥发性脂肪酸），这种气体能够被猴子吸收，然后用来为日常活动提供能量。只有通过这些专门细菌的作用，疣猴类或者其他哺乳动物才能够从植物的细胞壁中获得能量。

与疣猴类不同的是，吼猴没有囊状的胃。相反，它们的胃比较简单，仅能够分泌胃酸，这和人类的胃很类似。但是吼猴的消化道有两个扩大的部分，分别位于盲肠和结肠，其中含有能够分解纤维素和半纤维素的发酵细菌。和疣猴类一样，吼猴将挥发性脂肪酸作为能量源。

一般来说，在从树叶中获得能量方面，吼猴后肠的效率不如疣猴胃的效率高。为了更好地从树叶中获得能量，吼猴必须专挑能够迅速发酵的嫩叶吃。吼猴也吃成熟的果实和花，但是在树叶的质量足够高的情况下，它们也能只靠树叶生存好几个星期。

即使吼猴能够挑选合适的食物，它们也必须关注自己的能量消耗，因为每天来自于发酵作用的能量是有限的。吼猴群体的成员在白天通常要花50%以上的时间来休息或睡觉。它们只有很小的活动范围，一天只行进400米左右，一个15～20只的群体总共的活动范围也就0.31平方千米左右，因为它们平均每天只需要在活动范围内觅食就可以获得充足的食物。与之相比，一只食果的蜘蛛猴的活动范围约3平方千米或更大，它们平均每天要在超过1平方千米的范围内寻找食物，因为成熟果实的数量远远低于嫩叶的数量。

作为保存能量策略的一部分，吼猴也显示出了性别之间的“劳动”划分。雄性帮助解决争端和保护群体成员不受捕食者侵犯，除此之外，它们还用有力的呼叫声保护对群体活动范围内重要食物的拥有权。这就使得雌性不用去执行这样的一些“任务”了，它们会将更多的精力放在生育和照顾后代上面。

雄性吼猴的喉咙里面有一块延伸的U字形骨头，当它们吸入的空气经过该骨头之中的空洞时，就发出了那种引人注目的吼叫声。所有雄性吼猴的U字形骨头都显著大于雌性的；除此之外，红吼猴的这块骨头相对于长毛吼猴来说也更大。U形骨的大小影响到了吼叫声的类型，比如说，红吼猴的吼叫声像是冗长的呻吟声，而长毛吼猴的更像真正的吼叫。

对于所有种类的吼猴来说，每个群体的所有雄性成员都会发出“黎明的合唱”，然后听力范围内的其他群体的雄性成员会作出回应。吼猴的群体没有独占的领地，而是与相邻的群体共享部分的活动范围。无论群体移动到哪个新的觅食地，只要通过每天早上的吼叫声，一个群体就能够告知相邻的群体它们白天在哪里活动。

当两个吼猴群体相遇的时候，它们会变得非常喧闹，特别是成年雄性会将更多的能量用于吼叫、跳跃、奔跑，有时甚至会打斗。雌性的群体成员可能会被驱散或失踪，而能够用于进食和休息的宝贵时间也被浪费了。因此，与其一直巡查领地的边界或卷入耗费能量的群体间的“争吵”，还不如让其他群体知道它们在哪里。

不同的群体之间存在着统治等级，这明显是建立在打斗的能力和成年雄性的协作行为基础之上的。通过聆听吼叫声，一个较弱的群体就可以知道较强群体的位置，因此也就能避免与之相遇或走入一个未经允许的食物源，从而节省了能量。除此之外，比较强势的群体也能从中受益，因为它的成员不必耗费宝贵的能量，也避免了将自己暴露在保护食物源时可能发生的危险之中。因此，吼叫声能够有效地帮助群体保持相互的间隔，也解决了由于吃树叶而带来的低能量问题。

■非洲森林中的跨种联系

同种动物之间互相帮助可能不是什么奇怪的事情，但不同种类的动物走到一起相互合作，就值得我们注意了。在科特迪瓦西南部的塔伊国家公园，人们可以看到7种不同的猴子——3种疣猴，3种长尾猴，再加上白毛白眉猴——能够以不同的组合方式结成伙伴。人们甚至可以看到所有这7种猴子聚集成一个超过250只的群体。在这个群丛系统中，一个关键的种类就是戴安娜长尾猴。它有着华丽的外表，因此受到了人类观察者的高度重视；而且它们的警觉性很高，所以也受到了其他猴类的赏识。苍白绿疣猴和戴安娜长尾猴会建立持久的“友谊”，而红绿疣猴和戴安娜长尾猴之间的关系就短暂得多。通过对这些混合种类的群体进行观察，人们对于它们为什么以及如何聚到一起已经有了一些了解。在上述的两个例子中，稳定的伙伴群体都是共享一片共同的活动领域的。

红绿疣猴体型比较大，它的腹部为鲜红色，背部为暗蓝灰色。它们生活在75只左右的大群体当中，在森林的顶篷吃树叶、花、蓓蕾和未熟果实。苍白绿疣猴的体型只有红绿疣猴的一半左右，它们生活的群体中成员数量通常少于10只；它们的食物与红绿疣猴相似，但是会避开大型种类的活动范围，而在森林低处的小树上进食。戴安娜长尾猴具有长尾猴群体的典型组成方式：1只雄性，5～10只雌性，以及一些未成年幼猴。它们在森林的所有层次寻找果实和昆虫。

这两种伙伴关系的主要功能都是增强对4种主要的猴类掠食者的防御能力，这四种掠食者分别是：冠鹰雕、豹子、黑猩猩，以及人类。群居的生活方式是大部分昼行灵长类防御掠食者的主要防御策略，但是问题在于，群体当中的成员越多，每个成员分得的食物就越少，这与组成群体得到的益处相比，或许还得不偿失。解决的办法就是，与一个有着不同食物范围的种类建立关系。疣猴之所以能够和戴安娜长尾猴很好地相处，原因就在于它们的食物范围几乎不重叠。

在一个依靠数量获得安全的防御系统当中，有两个要素十分重要。第一个就是及早地报警：如果报警及时，个体就能够寻找最佳的策略来降低危险，这取决于它们所处的的方位和掠食者的距离。第二个就是稀释作用：潜在的猎物数量越多，每一个猎物被捕食的概率就越低。

当一位科学家套上具有豹子图案的衣服接近混合群体的时候，戴安娜长尾猴作为哨兵的价值就变得显而易见了。几乎总是戴安娜长尾猴第一时间发出警报──即便是在戴安娜长尾猴的数量远不如其他种类的成员，或离危险很远的时候。戴安娜长尾猴的机动性很高，而且喜欢在树冠的外围觅食，这些特征使得它们成为了成功的哨兵。

然而，组成这样的群体也是有代价的，特别是每种动物所喜欢的食物类型十分不同的时候。因此，红绿疣猴只会在一年中容易被捕食或食物十分分散的时期才结成混合群体。它们的致命杀手是进行协作捕食的黑猩猩，黑猩猩杀死的红绿疣猴比杀死的戴安娜长尾猴要多得多。所以在黑猩猩的捕食季节，红绿疣猴最常与戴安娜长尾猴组成混合群体，而在黑猩猩不捕猎的9～11月，它们就很少和戴安娜长尾猴建立联系。

如果在喇叭当中播放黑猩猩的声音，红绿疣猴就会立刻靠近戴安娜长尾猴的群体。除此之外，与听见其他（或没有）声音相比，早上听见黑猩猩叫声的群体会在一起待更长的时间。

由于红绿疣猴的出现，戴安娜长尾猴也能从它们带来的稀释作用中获益。当有红绿疣猴群体加入的时候，它们的群体大小变为了原来的4倍，所以任何成员被捕食的危险都减小了。而在高处觅食的疣猴还能改善针对冠鹰雕的报警系统。

相比之下，苍白绿疣猴的价值就小得多了，它们几乎不能为戴安娜长尾猴的安全带来任何好处。这种猴子十分擅长在听到第一声报警后躲藏起来，而它们自己很少发出警报。在其他猴子乱转的时候，它们却往往安静地坐在周围的灌木丛中。它们这种小的体型和群体可能是对隐藏的生活方式适应的结果。与来来往往的红绿疣猴不同，苍白绿疣猴从不离开它们的戴安娜长尾猴哨兵，它们必须在戴安娜长尾猴觅食的有限地区寻找它们的食物。

生活在塞拉利昂的红绿疣猴、苍白绿疣猴以及戴安娜长尾猴，遇到的掠食者相对少一些。尽管如此，苍白绿疣猴仍然紧跟着戴安娜长尾猴，而红绿疣猴仅仅是在相遇时才和戴安娜长尾猴待在一起。似乎在进化的过程中，苍白绿疣猴与戴安娜长尾猴建立联系的倾向已经发展成为了一种无条件跟随的策略，而红绿疣猴仅仅是在靠自己不能保证安全的情况下才会去找其他猴类。

■梳理毛发与家族生活

猴类生活的一个典型特征就是同一个群体内的猴子会为其他成员梳理毛发，帮助它们清理皮毛当中的污垢、脱落的皮肤以及像虱子这样的皮外寄生虫。这种行为使它们获得了“最具社会性”的动物的名声，但是梳毛这种活动不仅仅是为了社交和卫生。

旧大陆猴科的猴类，以及南美洲的一些种类，如卷尾猴和松鼠猴，会组成核心不变的社会群体，这种群体内部的核心是有血缘关系的成年雌性以及它们的未独立后代，其中也有一只或多只没有血缘关系的成年雄性短暂地停留。生活在群体当中可以防止掠食者的攻击，或许也可以防止雄性企图杀掉小猴，但这也招致了一个主要的不利因素：它们需要为食物而竞争。因此，有假设认为雌性之间很大程度上是“勉强的伙伴”，它们由于外在的压力而不得不与竞争者生活在一起，而梳理毛发的活动就进化成为了一种处理这个问题的办法。

根据这种观点，梳毛活动能够使雌性建立联系，在遇到危险的时候这种联系是可以提供帮助的。根据这种理论，当一只雌性猴遭到攻击的时候，它的梳毛伙伴应该会帮助它击退对手。社会群体据说是由许多不同的搭档联盟组成的，联盟当中的伙伴会相互帮助来抵抗更占优势的对手。

因为这样的一种策略，雌性应该会选择那些更可能或更有能力帮助自己的个体并给它梳毛。取得那些拥有高等地位的或其他群体成员害怕的统治者的帮助会尤其有用，因此梳毛的活动应该是指向这种个体的。一种办法就是投入时间去为联盟的同伴梳毛以达成“信任的盟约”，那些致力于建立关系的个体会被认为是值得帮助的。在这个观点看来，梳毛活动是巩固战略关系的“黏合剂”。

这种看法虽然得到了广泛的接受，但却很难被证实。这个理论认为低等级的个体应该会花大量的时间为统治者梳毛，但在许多像卷尾猴和绮帽猕猴这样的猴类当中，情况却是相反的：占统治地位的雌性会花更多工夫去为低等级的雌性梳毛。

更重要的是，实际上几乎没有证据表明成年雌性会结成联盟互相对抗。例如，南非的狒狒决不会形成联盟，然而它们也会花时间互相梳毛。在一个生活在德拉肯斯堡山脉的不平常种群当中，即使不存在食物竞争，梳毛的关系依然存在。它们吃的食物主要是根茎和花朵，根本不值得去竞争，然而这些动物依然很重视梳毛活动。这表明梳毛本身就是一种很有价值的活动，雌性为同伴梳毛仅仅是为了保证同伴也为它梳毛。

梳毛不仅仅对保持卫生有价值，也能给猴子们带来快乐。当它们梳毛的时候，体内会分泌一种“快乐荷尔蒙” ──内啡肽，这种物质能够使它们体验到高度的快感。雌猴是强迫性梳毛者，甚至可以称之为“上瘾”，因为这种梳毛活动能够缓解它们群体生活的紧张和压力。这对雌性很重要，因为高度的紧张能够损害它们的怀孕能力。例如，低等级的雌性狮尾狒狒比高等级的雌性要多花3～5个月才能怀孕，这导致了它们生育后代的速度比占统治地位的雌性要慢。

联盟理论假设认为梳毛活动的功能很像人类社会中的金钱，它本身没有价值，但是可以用来获得其他有价值的东西。

不过新的观点指出梳毛的价值就存在于梳毛活动本身。简单地说，梳毛活动不是用来购买其他同伴支援的“现金”，而是一种用来和其他成员交换的“商品”。

这种“雌猴不是合作者而是交易者”的观点，对我们理解它们的社会性有重要的意义。这个观点说明，梳毛活动可以被看做是一种在群体“市场”中交易的商品，而梳毛关系则是建立在有多少其他个体对获得这种商品感兴趣的基础之上的。供求关系会决定个体必须为梳毛支付的“价格”，就像人类的经济市场一样。每个个体花在互相梳毛活动上的时间是不同的（叫作“支付不对称”），因此这种不同反映出了一个个体在“市场”中的身份，以及它们为自己的服务讨得一个好“价钱”的能力。

这种支付不对称的一个例子就是统治者由下属来梳毛。在有食物竞争的栖息地，雌性狒狒会更多地为处于统治地位的雌性梳理毛发，这样可以保护它们选择觅食地的权利。因为在这样的情况下，这种权利是比梳毛更有价值的商品，所以从属者会愿意为之付出更多。

雌性赤猴常用梳毛来“购买”接近幼崽的权利，雌性狒狒也是一样。新生的幼崽对其他猴子来说十分具有吸引力，特别是雌性非常渴望去看护和爱抚幼崽。母亲都很不情愿与它脆弱的孩子分开，这时雌性的狒狒和赤猴就会为幼崽的母亲梳毛，梳完以后，它们就可以去抚摸幼崽了。然而，即使在这种情况下市场力量仍然起作用：在被允许抚摸幼崽之前，低等级的狒狒必须比高等级的狒狒花更长的时间梳毛。从这方面来看，一个灵长类群体内部的社会关系是由任何两只雌性之间的相对讨价还价能力决定的。

■当首领要付出的代价

对于自然选择在生物进化过程中的作用，人们主要是这样理解的：在同种竞争中具有生存和繁殖优势的个体会把自己的这些优势传给下一代，与之相反，生存和繁殖中的劣势则不会传给下一代。这样生存和繁殖的优势会一代代地积累起来，最后具有优势的就会越有优势，从而取得成功的进化。人们因之也可以判断出物种进化的成功与否。

乍看起来，自然选择这个生物进化理论的坚实支柱似乎不能解释某些种动物的行为，如多种过群居生活的野狗、狼会抚育群体中其他成员的后代，而自己却放弃生育后代的权利。不过最近通过对这几种动物粪便的分析，科学家们得出了一个新的结论，可以解释为什么它们要采取这种生育策略，一个群体中只有少数成员生育后代而多数成员不生育后代，相反还要照顾其后代。

在多种过群居生活的犬科和鬣狗科动物中，一个群体内雌雄两性各有等级次序，往往只有占据最高位置的一只雄性和一只雌性才有生育后代的权利，而群体中的其他大多数成员则通过对体内荷尔蒙内在工作机制的控制而避免了生育。科学家通过对人工圈养的几种动物的研究，发现当身体上产生某种压力的时候，尤其是压力的强度很大、时间持久的时候，体内就能产生阻断生育能力的机制。压力可使动物肾上腺分泌的一种叫作“可的松”的荷尔蒙增加，而可的松反过来可使性荷尔蒙的分泌量减少，如睾丸激素和雌激素的分泌量下降，进而延缓了生育过程。一些不太愉快的肌体紧张性刺激，如寒冷、饥饿等，也会导致可的松分泌量的增加；另外某种心理上的紧张性刺激，如打斗所造成的心理压力，也可能导致可的松分泌量的增加，进而还会造成在打斗中的失败。因而可以说，在群体中居次要地位的个体往往就是打斗的失败者。在打斗中总是失败会造成一种慢性的社会性压力，进而导致可的松分泌量的增加，我们因此就可以解释为什么在群居性的动物中居次要地位的个体很难生育后代了。

上述理论有的时候被称作“心理阉割假设”。按照这个理论，群体中居首要地位的个体很少成为群体中其他成员的侵犯对象，因此它就几乎没有什么“社会心理压力”；另一方面，群体中居次要地位的多数个体却会受到持续不断的侵犯和“社会心理压力”，引起可的松分泌量的增加，进而扭曲了自己的繁殖能力。

过去，这个理论假设很难在野生动物身上得到证实，主要困难是很难正确地测量出野生动物的真实荷尔蒙水平。因为要想测量野生动物的荷尔蒙分泌水平，必须得到它们的新鲜血液，这意味着首先要抓住它们，再关闭起来用药物麻醉它们，然后抽血检验其荷尔蒙水平。而对这些野生动物来说，人去抓它们，它们就会把人当作一种体型庞大的天敌，而当它们遇到要捕食自己的天敌的时候，体内可的松的分泌量就会迅速地增加以准备逃跑或是战斗。这个时候，人若抓住它们，检测出的可的松分泌量就不是它们正常情况下的分泌量了，不能代表真实水平，因此也就很难验证上述理论假设了。

现在科学家们发明了一些新的办法来检测野生动物受到的压力和荷尔蒙的分泌水平，这就是通过检测它们的尿液和粪便来间接测定荷尔蒙分泌水平。通过对野生动物个体排泄物的分析，可以追踪到荷尔蒙水平增减的特殊变化，进而来验证上述理论假设。这样可以完全不打扰野生动物本身，所得到的数据也是真实的，但是必须连续不断地每天收集野生动物的排泄物。

科学家运用这种新的检测手段，对生活在非洲塞伦盖蒂国家公园内的侏獴进行了分析，得到了许多新的发现。一般来说，这个地区内的侏獴群体中包含4～5只成年雄性和4～5只成年雌性，群体中所有的成年侏獴共同合作喂养群体中的幼崽。侏獴通过这种不必每只都生育幼崽而共同抚育少数成员的幼崽的繁殖方式，获得了绝好的机会来增加回报和收益。在每个雨季，一群侏獴中能生育1～4胎，而每胎可产2～3只幼崽。科学家通过对幼崽进行基因检测，发现85%的幼崽的母亲是雌性的首领，76%的幼崽的父亲是雄性的首领。换句话说，在侏群体中，雌性和雄性的首领几乎垄断了群体中生育后代的权利。

但是，与上述理论假设相反，搜集到的新数据表明，侏獴群体中居首要地位的个体，其由压力造成的荷尔蒙分泌量异乎寻常地高，而居次要地位的个体总体来说却比较放松，压力不大，荷尔蒙分泌量比较低。尽管居首要地位的个体成功地繁育了后代，但是其可的松分泌量长期以来是其他个体的两倍以上。紧接着，科学家对不在保护区内而是自由流动的非洲野狗、几种狼、几种鸟和多种灵长类动物进行了研究，发现了与侏同样的问题。现在看起来，对多种群居性的动物来说，“社会压力”是居首要地位的个体不得不付出的代价。

这种令人吃惊的结果，也有助于解释为什么居次要地位的个体甘愿待在那个位置上。假设居首要地位的个体除了垄断生育权之外，还可以获得低社会压力的好处，那么在这个群体社会中，社会优先权、社会好处就全部集中到首领身上，居次要地位的个体还甘愿忍受不公吗？社会还能稳定吗？群体还能维持下去吗？从最新的体内荷尔蒙检测数据可以知道，在群体社会中，收益和代价分两个途径流到了居首要地位的个体身上，首领们在获得生育权的同时，也要长期忍受持续增长的社会压力，其体内由压力导致的荷尔蒙分泌量很高。

在侏獴群体中，年龄就是等级次序的最好标志，也就是说，在侏獴群体中，年龄最大的个体往往就是居首要地位的个体。但是这个事实却会产生另外的问题：为什么体型比较大、年轻力壮的个体不主动占据首领地位，而让年龄较大、体型也小、身体相对虚弱的个体占据首领地位呢？为什么年轻力壮者不提出挑战呢？科学家们认为，控制权是逐步形成的，一旦等级次序形成后，个体可以获得相对的好处，而且能够避免为争斗而付出的代价。这个观点主要取决于这么一种假设：即使居次要地位的个体发出严重的挑战，居首要地位的个体仍然会取得胜利。

很高的可的松分泌水平会产生令“人”不快的副作用，可导致体内能量的不足、消化能力的衰退、血压的升高，甚至影响免疫系统。虽然迄今为止几乎没有证据表明居首要地位个体的寿命比居次要地位的个体短，但是这些副作用仍然会给首领们带来严重的问题。如果将要做首领的个体具有比较好的身体条件或者有很突出的遗传优势，那么它就具有很好的生存前景，应该有比平均寿命更长的寿命，但是这些优势被做首领的成本化解掉了。因此，做首领的两方面的影响可以相互抵消，使得最后首领与属下的平均寿命相同，死亡率没有什么差别。

对在野外生存的动物，很难有什么记录来证明这种交换的合理性，但非常清楚的是，群体中的身份所导致的心理后果比原先预想的要复杂和有意思得多。

■小鼠基于气味的沟通方式

小鼠通常出现在我们厨房内橱柜的黑暗处或房屋墙根边，靠我们生活中的垃圾为生，这样其食物就很丰富。常有多达50只共同生活，其中包括几只成年雌鼠及它们的后代、几只居次要地位的雄鼠和一只居领导地位的雄鼠（它负责保护它们的地盘不受外来者的侵害）。它们很安静，但是必须保持一直沟通，会通过尿液这一中间媒介传递复杂细小的关于生活、死亡、所有权、性别和家庭等方面的信息。

尿液是小鼠交流信息时必不可少的物质。除了尿素和其他的废物以外，尿液还包括其他复杂的化学元素——小分子量的易挥发有气味的物质和大分子量的不易挥发的蛋白质。这些物质合在一起共同构成了小鼠“名片”的等价物，能提供身份、种类、性别、社会地位、生殖状况和健康状态的信息。由于基因的不同，许多小鼠个体之间的气味各不相同，这是基因组中主要组织相容性复合物多变的结果。由于用于个体识别的气味是遗传来的，小鼠们对自己家庭成员的气味很熟悉，因此能识别出以前没有见过的其他亲属，这种方法比人们寻找离散多年的亲人要先进很多。

小鼠可以慢慢地释放气体使得效果达到最大。尿液中含有一类高浓度的小分子蛋白质，还有主要尿蛋白，这些是肝脏产生并通过肾脏过滤到尿液中的。成年雄小鼠每天排出的尿液中每毫升含有30毫克蛋白质，而成年雌小鼠尿液蛋白质含量大约为雄性的40%。这些尿液蛋白质储存在秘尿系统的一个腔室里，再慢慢释放到它们的气味标记里。

群体里的每个个体在它们的领地上行走时会排尿，尿液成线状或点状分布，尤其是遇到没有做过标记的地方时更要排尿，以便所有的领地表面都被做上标记。在一些频繁做标记的地方，尿液混合尘土堆起来好似一个小石笋，这些地方包括觅食区、洞穴的入口或行走路线。

由于小鼠身边总是有熟悉的尿液混合物做的标记，所以它们能够迅速地察觉出生活的周围出现了什么新东西，或在黑暗中察觉出陡峭的边缘——这个地方一般没有强烈的熟悉的气味。领地边缘的标记使得它们能够熟悉自己群体的成员，也能很容易地认出外来的小鼠，因为入侵者的气味与它们所在环境的气味不同，会受到当地小鼠尤其是居领导地位的雄性的调查和攻击。而且，成年雄小鼠排出的有挥发性的物质很能够吸引雌小鼠，也会引发其他雄性的注意或挑衅。

占主要地位的雄小鼠比其他小鼠做标记的频率更高，以显示它们对地盘的占有权和自己的竞争能力。它们每小时做记号上百次，而其他的雌性或次要的雄性一般每小时只做十几次。由于只有一只雄小鼠能成功地占据某个地盘，并让自己的气味充满这个地盘，因而占主要地位的雄小鼠在观察到其他的雄小鼠排出竞争性的尿液做标记后，会立刻攻击其标记，会在附近用自己的尿液做上标记，以保证自己的气味是最新的。

其他的雄性如果在一个地方遇到这片地盘主人的标记，通常会逃走，或避免进入，以免被主人攻击，这就大大减小了小鼠防御自己地盘的压力。然而，如果不能成功守护自己的地盘，其他雄性就会介入并做出竞争性标记，这个时候主人就面临挑战。

雌小鼠利用这些竞争性的尿液，为它将来的幼崽选择最优秀的父亲。尽管住进某个雄小鼠的地盘，它也有可能走出去与其他的雄性交配，尤其是在一片排他性的而且标记是刚做的地域上。雌性也喜欢和与自己父母气味不同的雄性交配，这样可以避免近亲交配问题的出现，但如果没有更多机会的话，它们也不再选择交配对象。雄性区分不出来幼崽是自己的还是别“人”的。

如果没有领地可得，一些雄性会住在有地盘的雄性那里。这时在它们的排泄物里，所含的信号化学物质浓度很低，做的标记也少，这使得主人能够确认它不是一个威胁，但同时也意味着它对雌性没有吸引力。

正如上页表所列出的一样，根据时机，尿液可以改变雌性的生育状况。暴露在新来雄性的尿液味里，年轻的雌性容易进入“青春期”，从而做好生育的准备，这能比它们第一次正常的发情周期早6天（一般出生36～40天后发情，年轻雌性对父亲的熟悉味道不会产生反应）。在胚胎植入子宫壁之前，陌生雄性的尿液味道可以阻止第一次怀孕的雌性继续妊娠，这样这个新来的雄性可以成为下一窝幼崽的父亲。陌生的雄性尿液也会引发成年雌性的发情并缩短其生育周期，这样可使一个地区的雌性同时进入发情期。

居住在同一地盘的雌性共同分担这个雌性群体的“家务杂事”，气味的主要作用就是负担雌性之间的交流，这是很正常的。雌性喜欢和其他熟悉的雌性共用巢穴，如果它们收到其他雌性亲属已经怀孕的信号，它们也会提早进入繁殖状态。然而过度拥挤会成为一个问题，可能阻碍进一步的繁殖。如果3只或3只以上的雌性居住在一起并等待机会生育，它们产生的气味会阻碍其他年轻的雌性晚20多天进入青春期，也会阻碍其他成年雌性的发情周期。这种行为延缓了繁殖造成的过度拥挤。这种独创的方式使得雌性在有利的环境里能够迅速繁殖，但是在高密度的时候会延缓繁殖，因为那时它们的后代生存下来的概率会较小。

■蝾螈的反捕食武器

蝾螈属于脊椎动物，体型小、行动慢、瘦弱，具有这些特征的动物被认为成熟得很快并且寿命很短。然而，蝾螈却是典型的长寿物种，保持生存时间最长记录的是一只火蝾螈，人工饲养状态下它生存了50年。在野外，蝾螈会受到、鸟类、蛇以及其他的蝾螈甚至甲虫、蜈蚣、蜘蛛等的攻击。这些捕食者带来的沉重压力导致了蝾螈反捕食机制的进化，这种机制将皮肤腺体分泌的令人厌恶的或有毒的物质与其他防卫性措施结合在一起。

许多蝾螈已经进化出致命的毒素作为它们的武器，但是在每一次观察到的个例中，一种或几种蛇类也已经进化出对这些毒素的抵抗力，因而它们能继续捕食这些蝾螈。比如，糙皮蝾螈的皮肤中有大量的神经毒素与河豚毒素，一只糙皮蝾螈所携带的毒素可以杀死2.5万只老鼠，但是它仍然能被乌梢蛇捕食。无趾螈属的一些种类拥有一种不知名的神经毒素，这种毒素能使只咬了它们尾巴一口的一些蛇毙命，但是在相同区域的许多蛇仍然以这种毒性十足的蝾螈为食。

因此，蛇是大多数蝾螈最危险的捕食者，因为许多蛇已经进化出对这些令人厌恶的皮肤毒素的抵抗性。大多数蝾螈对蛇的突袭的反应是逃开或者迅速摆出防御的姿势，相反，在没有蛇的地方，比如在中美洲的高海拔地区，这里的蝾螈种群对蛇的突袭没有任何反应。同样，一些热带蝾螈只有当气温高到使蛇活跃起来时才会作出防御性的姿势。

火蝾螈已经进化出一种独特的机制，通过它来控制位于沿背中线生长的巨大腺体中的蝾螈神经毒素及相关毒素的防御功能。这些动物可以给这些腺体加压，并以可控制方向的方式将这些毒素喷出4米远。这种喷射能使人类有灼烧感或暂时失明，也可能给想捕食它们的敌人造成同样的后果。喷射防御性毒素为这个种类的反捕食武器库中增添了有力的武器。

蝾螈的典型防御行为模式能使其化学性防卫的功效最大化。一些种类的头部后面有集中的腺体，这些腺体能够产生不能食用的分泌物。有许多这样的种类，如斑点蝾螈，当它们受到攻击时，它们将头部弯曲或者紧贴地面，这样它们就只向捕食者暴露了其身体最不适宜食用的部分。还有一些更复杂的方法，比如一些钻地蝾螈会用头撞敌人，这些种类包括西班牙、葡萄牙以及摩洛哥的肋突螈（棘螈属）。它们把身体高高抬离地面，头向下低，具有大量发达腺体的头后部不停摇晃或以后脑冲撞捕食者。用这种方法对付非常有效。大多数种类在撞击敌人时会发出声音，而且在一些种类中，还会以颜色非常鲜艳且带有黄色或橙色斑点的腺体作为对有经验的攻击者的警告。识别不出颜色的捕食者，可能会辨识这些蝾螈的独特气味或者声音。

尾部抽击是那些拥有发育良好的尾部肌肉以及在尾巴上表皮集中了大量毒腺的种类的特点，虎螈（钝口螈属）和肋突螈就是代表，它们会用其充满毒素的尾巴向接近它们的捕食者猛力地抽击。蝾螈身体上部表面的警告性颜色也会使潜在的捕食者产生不愉快的联想。

许多种类的长而细的尾巴上表面集聚着皮肤腺体，这种尾巴因为不够强壮而不能猛击捕食者。这些种类的尾巴在它们的身体保持静止时，可以在竖直方向上波动起伏。这种行为在无肺蝾螈中最为普遍，而且也经常能够使尾巴自行脱落。有的蝾螈散发出恶心的味道，使得捕食者踯躅不前，而被攻击的尾巴在脱落后，会以活跃的抽动转移捕食者的注意，而此时蝾螈则乘机逃脱，不久再长出一条新的尾巴。但是，脱落尾巴也要付出代价：蝾螈不仅失去了机体的一部分，而且会变得更脆弱，这是因为它不仅失去了反击物，而且不能像以前一样跑得那样迅速了。

一些蝾螈尾部也会波动，但是在遭受到猛烈的攻击时就转向“曲体反射”，这是该种群中较为明显的特征：它们的尾巴和下颏抬高，身体保持僵硬且静止不动，向捕食者展现颜色鲜艳的身体下腹，一些鸟类会迅速避开这些不可食用的种类。如加州蝾螈和蹼足蝾螈，它们身体的上表面具有大量有毒腺体，腹部的颜色从深黄色至红色。一些具有颜色鲜艳腹部的蝾螈遭到捕食者威胁时，它们甚至后空翻露出腹部来。

脊蝾螈、辣椒蝾螈、红蝾螈、无肺蝾螈以及金丝蝾螈这些属中的模拟者会模拟那些味道不佳、更令捕食者厌恶的种类的警戒色。显示出曲体反射的蝾螈静止不动也能达到抵御食肉性鸟类攻击的作用，因为有些鸟类还不了解蝾螈或蝾螈正在模拟的一个种类是不可食的，所以静止不动可以降低被鸟类严重伤害的可能性。

或许肋突螈和棘螈所具有的反捕食机制才是最不寻常的，它们除了具有其他的防御措施之外，还有尖而长的肋骨，当它们被抓住时，肋骨的尖就会穿透皮肤。棘螈的肋骨尖端穿过身体侧面大的腺体，因疼痛感而产生的皮肤分泌物就会射入要捕食它们的动物口中。

由于捕食者的适应力带来的持续性压力，蝾螈已经进化出一个拥有各种防御性化学物质以及行为模式的武器库，可以用来抗击敌人。

■蝌蚪的顽强生存之道

我们通常从审视哺乳动物的角度出发来诠释事物，从这个角度来看，蝌蚪向蛙的转变显然是一件非正统的事件。在世界上大约4 750种蛙中，尽管有大约20%的种类没有蝌蚪时期，但其余都将蝌蚪期作为其生长发育过程中的显著特征，会持续几天到数年不等。这种不能生殖的生物就如同一个游水、进食、生长的机器，它们主要的目的就是尽快地生长，以便为生命周期中的繁殖期最大可能地输送变态形式。与蝌蚪相关的生态因素影响了变态的成功：由于许多生物和环境危险的存在，也许只有大约1%的蝌蚪完成了变态，最后以有繁殖能力的成体出现的蝌蚪更是少之又少。

所有蛙的早期发展阶段——蝌蚪阶段是非常相似的。众所周知，相对来说，由于轻易就能获取在母体体外孵化的大量的卵，使得蛙的繁殖成了脊椎动物胚胎学研究最唾手可得的实验品。从污水坑中、凤梨科植物树腋中的几毫升的水，到水塘、宽阔的湖泊和奔流的河流，蝌蚪会出现在任何可能的水域中。另外，可以在任何一个特定的区域中发现一种或几十种蝌蚪。在南美洲、非洲和印度生存的一小部分种类，虽然它们总是生活在潮湿的环境中，但实际上它们一生中很多时间都在水域之外度过。

蝌蚪会出现在许多不同的微型居住地中，由于对进食和运动的高度适应性，使它们之中不断产生特例。即使是这样，我们仍然能够总结出它们在生物学上的一些特征。

从形态学方面来说，典型的蝌蚪嘴巴周围有一系列缘饰性的进食结构，这是其他脊椎动物不具备的，其下颚的结构和操控原理也非常独特。嘴巴被有各种形状的乳头状突起的口盘环绕，由数百颗类似人类指甲成分的角质化齿而不是成体的骨质化牙齿所包围。这些牙齿在上下唇瓣里横向排列，起类似锉刀的作用。下颚骨质化软骨能起到撕裂、挖取和穿透的作用。在急流中，吸附在石头上的蝌蚪的口盘是很大的；居住在水塘中的蝌蚪的口盘则较小；悬浮在水中央的，其口器缺乏角质化组织和软组织。一些种群具有复杂的捕食结构，它们将水吸进来，通过口腔，再经过腮，使其能够捕捉到只有细菌大小的微粒。然后依靠气孔呼吸存活。最通常情况下，这个气孔只有1个，而且长在身体左侧。通常呈双螺旋形排列的长的肠是其内部结构中最显著的特征。

蝌蚪的身体形状随栖息地的变化而改变，居住在水体底部的蝌蚪，如蟾蜍和真蛙的体形就有些扁平，那些在急流中通过口盘把自己依附在石头上的种类，如北美洲的尾蟾科和南部非洲魔蟾科成员蝌蚪的体形也是如此。生活在凤梨科植物树腋以及树洞中的蝌蚪通常身体很薄。所有这些种类，眼睛都位于头顶。在水域中部生存的种类有结实的身体，眼睛在头部两侧。在水域上层生活的种群，尾鳍长而舒展。居住在水域底部，特别是在湍流中生存的种群，鳍则很低，终止于尾部和身体交界处，更长的能延伸到尾部末端。

进食时，一个典型的水塘蝌蚪会用它的口器从丰富的水下动物群中吸取小的颗粒。一些蝌蚪的嘴上方有口盘，它们在水面抬起头部，微微倾斜身体吸取食物，另一些蝌蚪则在水域中部悬浮捕食，而有些生活在水域中部的则安静地漂浮在水平位置。但是另外一些种类，如光滑爪蟾的蝌蚪，尾端会持续地起伏波动，并因此保持头部朝下的姿态。生活在急流中的种类，当它们靠大口盘吸附在石头上时，也能够运动和进食。一些蝌蚪偶尔会食用死去的动物，但是有些种类也专门从其他活的蝌蚪身上撕咬下碎片，甚至直接将整个活体吞咽下去。这些食肉蝌蚪偶尔要同类相食时，它们更倾向于吃不同种的蝌蚪。

因为蝌蚪是不能繁殖的，所以与其他种群相比，它们缺乏与繁殖行为相关的色彩。绝大多数蝌蚪呈现灰暗色，这只是作为伪装的手段，并具有隐蔽功能，即深颜色在身体上部、浅色在下部，从而使得其在水下的光线中很难被发现。一些蝌蚪种类具有鲜艳的颜色，这是为了加强团体凝聚力，或者用以显示皮肤里有害的或有毒的物质（警戒色）。它们身体和尾部的肌肉呈细条状或条纹状，鳍明显可见，一些种类的鳍上还会有明显的斑点和对比鲜明的颜色。最近有一个令人兴奋的发现：有的种类在捕食时，身体的形状和颜色是可以变化的。

因为本身不能繁殖，所以蝌蚪的大多数行为都是为了提高存活率，这些行为包括各种逃生技巧和社交行为。蝌蚪通常聚成群体以应对环境刺激，但是有些种类会形成静止的或运动的群体，这时展示出的是复杂的社会性相互作用。在某些情况下，亲代会带领这些群体到食物充足的区域或相对安全的地方。一些蛙和蟾蜍的蝌蚪能够通过化学信号把亲缘蝌蚪从非亲缘类中区分出来，且更偏向与亲缘蝌蚪在一起。

■黇鹿群集展示的交配体系

从受精的那一刻开始，雌性哺乳动物就注定比雄性对下一代付出更多。雌性总是在照顾幼崽，而雄性很少对其尽到父亲应尽的职责。也许，进化过程中为雄性设计的最奇怪的表现它们价值的场所是“求偶场”——进行性展示的场所，在这里雄性之间会展开竞争并赢得与雌性交配的权利。与保护领地以赢得配偶或是保护雌性本身不同，雄性在“求偶场”中保护的仅仅是小小的交配领地，这样的领地除了包含它们自己之外，只有很少或没有其他的资源。这种“求偶场”一般能聚集起高达100头的规模。在这里，不同的雄性会保护隔离的小片领地并满怀期待地想得到发情期雌性的青睐。

群集展示的交配体系在哺乳动物中很少见，主要在非洲羚羊中出现。20世纪80年代，人们进行了10年的研究，在欧洲黇鹿的一些种群中也发现了这种交配方式，从而揭开了这种交配体系发生的环境及原因。

在有蹄类动物中，群集展示的交配体系在种类间存在很大的差异性。这个情况在黇鹿中尤其明显，雄性展现了极具弹性的求偶战略，不论是在种群内还是种群间。最成功的雄性会占有发情期的雌性并将它们归为一个数目多达50头的群体，与它们交配并不许其他雄性“染指”。另外的雄鹿会保护隔离开的交配用的领地，领地大小不一，从几平方米到几平方千米不等，这些领地里包含了雌鹿所需要的宝贵资源。这些雄鹿会利用声音和嗅觉展示来吸引雌性。当然，一个极端就是领地集合到一起，形成“求偶场”。

处于“求偶场”的雄性鹿会保护自己那不超过几平方米的被踩踏得寸草不生的求偶领地，一个典型的鹿“求偶场”会有10～20头成年的雄鹿，多达50头雄鹿的大的“求偶场”也曾经发现过。从人类的角度看，群集展示的交配体系是疯狂的，雄性会不顾一切地去吸引并保有在它们求偶领地内的雌性。

对这种奇特行为的最好解释，就是它与种群密度之间存在联系。鹿与其他的有蹄类动物一样，种群密度的上升总是与雄鹿发情期时领地争夺激烈程度的上升密不可分。当种群密度低于每平方千米10头成年雄黇鹿时，雄鹿会去搜寻雌性或者保护自己随时可能出走的“妻妾”。当种群密度增加时，它们就会去保护自己独立的领地。在密度大于每平方千米40头成年雄鹿时，它们就会聚集在一起，以群集展示的形式保护领地。在一些种群中，不断增大的种群密度已经导致了从独立领地到“求偶场”的转移。

为什么雄鹿会保护在“求偶场”的领地呢？在“求偶场”中的雄性，争斗非常频繁，一天常常会达到10次，而且常导致严重的受伤甚至死亡。雄鹿都会为了在“求偶场”中赢得一小片领地不顾一切地竞争，这意味着在这种体制下“求偶场”领地的占有期是很短暂的，经常只有两三天。然而，“求偶场”却是渴望交配的雄鹿碰运气的好地方。一头在“求偶场”中取得胜利的雄鹿往往比相同种群里远离“求偶场”的雄鹿个体要多出4倍的交配机会，这对它们短暂的占有“求偶场”领地期是足够的补偿。在群集展示最激烈的种群里，超过80%的交配都发生在“求偶场”中而不是单独的领地或流动的“妻妾”群中。这是因为雌性个体——尤其是处于发情期的雌性个体往往前往“求偶场”并待在那里，雄性在“求偶场”中也比在孤立的单个领地更容易留住发情的雌性。因为雌性在被干扰时有流向邻近领地的倾向，而加入“求偶场”的雌性常常在领地间游荡而不是离开，因而“求偶场”中的雄性比选择其他求偶方式的个体有更多的机会交配。

如果说雄鹿在“求偶场”中交配是因为在这里能吸引和留住异性，那么另一个有趣的问题就摆在了我们面前：是什么让发情期的雌性也要在“求偶场”中交配呢？许多研究者指出了基因驱动的可能性：雌性是为了选择能够带来更高的后代存活率的雄性，或者选择那些更有吸引力的雄性。支持“优秀基因假设”的证据如下：在“求偶场”里，大部分的雌性会与最有竞争力的雄性交配。对于鹿“求偶场”的研究表明，雌鹿对于雄鹿的选择基于它们的体型、发声频率以及它们在“求偶场”中所占据的中心地区，雌鹿可以根据这些“线索”选出最优秀的雄鹿。

然而，即使雌鹿确实从“求偶场”交配中获得了遗传上的好处，但这并不意味着形成“求偶场”的最初原因就是对交配对象的选择。另一种看法认为，雌性从“求偶场”交配中获得的直接利益要么是增加了交配概率，要么是减少了被捕食的风险。实验证明，雌鹿对与一群雌鹿生活的雄鹿比对单独生活的雄鹿更有兴趣——但是这种偏好仅限于处于发情期的雌鹿，不发情的雌鹿并未表现出来——因此雌鹿会通过加入“求偶场”来寻求更好的保护。加上给雌鹿带来的寻找性伙伴的便利，或许可以解释这个特殊的现象。

■马鹿对性别比例的控制

一般来说，雌性哺乳动物一般生下相同数量的雄性及雌性后代，对每一个母亲而言，这个策略都有着进化性的意义。

然而，一个母亲生产出更多雄性后代或是相反的情况也是存在的。这种操纵性别比例的潜在好处很好地体现在了对马鹿研究的显著结论中。

一只雌性马鹿在其10～11年的一生中会生产一些后代，在生育期内通常一年1只。对于雄性马鹿而言，生命犹如一场博彩——有的有几十个后代，而有的一个也没有。在苏格兰西部沿海的鲁姆岛上，一只成功的雄鹿最多可以有53个后代。相比之下，9%的雄鹿只有2个后代，19%的只有1个后代，而35%的雄鹿一直到死1个后代也没有。更糟的是，有将近一半的幼崽在还没进入成年期前就死去了。造成这种偏差的原因是马鹿实行“一雄多雌”制，即成功的雄性马鹿保护着一群雌性马鹿以防止其他雄性的窥伺。

一只雄性马鹿在交配竞争中的能力取决于它的“质量”，即它的体质和鹿角的大小，它的打斗技巧，它的吼叫能力，以及它的妥善处理问题和保护雌性的能力——不仅仅是为冬天的来临准备食物的潜力。因而，只有当一头雌鹿肯定它能产下一个高质量的雄性后代时它才会生产雄性，因为与其冒着危险生一个竞争力低的雄性后代，还不如生产雌性后代——雌性即使体质不好也能有自己的后代。当然，任何动物当前一代的所有个体都是其亲代的成功产物，一只低质的雄性后代也许意味着其母系血统的进化式终结。当后代在相对困难的环境下生存时，生产出低质的雄性后代意味着母鹿的基因会渐渐消亡，而产生雌性后代时基因则会延续。

另一个影响马鹿后代“质量”的因素就是母马鹿在鹿群中的等级地位。雌性马鹿是群居动物，大的鹿群有着严格的等级制度，其中处于统治地位的个体与非统治地位的个体存在着明显的差异。处于统治地位的雌鹿平均体重要比处于附属地位者重7%，它们的下一代活过第一年的概率也要高出14%，并且更有机会成为新的统治者。一般认为，如果雌鹿在种群中占有优势，那么其后代也更有希望在残酷的交配竞争中获胜，所以，这样的雌性适合生育雄性后代。类似的，如果雌鹿处于附属地位，那么其后代会比较娇小瘦弱，它也就更适合生育雌性后代。

值得一提的是，对在鲁姆岛的马鹿的长期研究证实了上述观点。最有统治权的雌鹿生育的后代中约有65%是雄性，相反，最弱势的雌鹿其后代中仅有35%为雄性。尽管确切的原因并不明确，但是人们认为这可能与母鹿体内的激素水平有关。

然而事情远比上面说的要复杂，其他的一些显然没有进化益处的因素也对马鹿幼崽的性别比例有影响。例如母鹿在怀孕期间若环境压力过大，它们就可能流产，而且似乎雄性胎儿更容易发生流产，所以比较高的环境压力对应着比较低的雄性出生率。在鲁姆岛，种群密度的增大或是冬季降水量超过平均水平的1.25倍都会导致来年春季出生的幼鹿中雄性比例大约减少3%。在恶劣的环境中，处于统治地位和附属地位的母鹿产下的幼崽的性别比例则变得没有什么区别，这暗示着上文描述的适应性机制的发挥需要一个好的环境条件。为什么雄性更容易在幼体时期死去目前仍然是一个谜，同样，在整个系统中还存在另一个明显的疑问：雌鹿到底是怎样确定“胎儿”的性别的？

■猴类和猿类中的“杀婴行为”

动物王国中最引人注目的攻击行为之一就是“杀婴行为”，即同类杀死还未独立的幼崽。“杀婴行为”很普遍，甚至人类也曾经存在着某种程度的“杀婴行为”，无论是在狩猎采集时期还是农耕时期，不过现在这样的行为已经很少见了。

对动物“杀婴行为”的描述可以追溯到古希腊时代，但直到20世纪60年代，关于非人类的灵长类（南亚的长鼻猴）的“杀婴行为”才被记录下来。长鼻猴生活的群体通常由一只生育期的雄性、几只成年雌性和它们各个年龄段的后代组成，其中包括需要照料的幼崽。现有的雄性统治者会周期性地死亡或被群体中的其他单身雄性取代，然后，取代它的雄性就会试图杀死群体内的部分幼崽。

从那以后，人们在许多灵长类动物当中都发现了“杀婴行为”，包括几种狐猴、吼猴、叶猴、长尾猴、狒狒，以及山地大猩猩和黑猩猩。“杀婴行为”通常发生在雄性身上，在新来的雄性进入群体之时最有可能发生。在红吼猴、山地大猩猩和南非大狒狒这样的灵长类当中，“杀婴行为”是幼崽死亡的主要因素，占到了25%～38%。

“杀婴行为”及其发生的原因一直都是极具争议的话题。一种观点认为，“杀婴行为”是一种异常行为，它一般是由过度拥挤或其他反常的情况造成的──这就是社会反常假说。然而，对于长鼻猴来说，“杀婴行为”一般都在雄性统治者更替以后发生，即使在种群的密度已经很低的情况下。

一种新的解释考虑了雌性灵长类生物学特征的一个重要方面。哺乳和养育幼崽会长时期地抑制雌性的排卵，因此怀孕或带幼崽的母猴是不能够怀上新来雄性的后代的。雄性通常只有很少的机会繁殖，因为其他雄性总是想要篡夺它们的统治权。“杀婴行为”是一种策略，它能够使雌性更快地回到可受孕的状态，这比等到它们的幼崽断奶要快多了。比如对于南非大狒狒来说，雌性从生下幼崽到怀上下一胎，中间要间隔18个月，但如果幼崽死掉了，母狒狒通常会在5个月之内再次怀孕。雄性除掉非亲生的后代之后也会获得其他的一些好处，比如说减少食物竞争，但这似乎不是主要的动机，因为雄性很少攻击刚断奶的幼崽和先前本地雄性已经独立的后代。

另一种观点声称，雄性的更替过程中会发生攻击行为，而“杀婴行为”只是攻击行为的意外副作用。该论点认为，在一只新的雄性为建立统治权而发起的攻击行为中，幼崽更容易成为攻击对象并受到致命的伤害。然而，从尼泊尔拉姆那嘉地区长鼻猴的粪便中提取的DNA证明，“杀婴”的雄性并不是毫无规律地杀掉幼崽，它们专门以其他雄性的幼崽为目标。但现在还需要进行更多的遗传性研究来考察“杀婴”的灵长类动物是否会与雌性生下自己的幼崽。

根据资料记录，灵长类的“杀婴行为”主要发生在单雄性的群体当中，但最近的研究发现该行为在多雄性的背景下也时有发生。例如，南非大狒狒的社会群体包括3～10只成年雄性、20多只成年雌性以及许多年轻狒狒。当一只新来的雄性取得群体统治地位后，它就会试图杀死来之前这里的幼崽，然后与恢复排卵的母狒狒交配。大约有1/3～1/2的新进统治者会以这种方式“杀婴”。

这些证据表明，雄性狒狒的“杀婴行为”是一种适应性的繁殖策略。然而，对于生活在东非的橄榄狒狒来说，该行为要少见一些。导致这种差异的原因还不清楚，但有一个因素似乎是最重要的：南非大狒狒的雄性统治者大概只有短短7个月的统治时间，而橄榄狒狒的统治地位能够维持1～4年。因此，后者有更长的时间使雌性怀孕，而前者必须迅速地拥有自己的后代。正是这个原因，雄性才会杀死“他人”的幼崽，从而增加自己繁殖的机会。

然而，在另一种多雄性的黑猩猩社会群体中，“杀婴行为”仍然是一个复杂的谜。没有一种假设能够单独清楚地解释黑猩猩“杀婴”的模式。上述的三种假设都适用，除此之外还有一个可能性就是，幼崽可能会被用做食物。在一些观察案例中，雄性会杀掉邻近群体的幼崽，但是它并不能得到明显的繁殖优势，因为幼崽的母亲不会迁移到“杀婴”雄性的群体当中。在已报道的人类案例当中也是这样，杀死婴儿的行为似乎与男人的繁殖竞争毫无关系。

杀掉婴儿的决定通常是由婴儿的母亲或父亲作出的，这就意味着父母对生育的控制可能才是根本的原因。即便是发生在继父继母身上的杀婴虐待行为──正如文艺作品或民间传说所描绘的那样──也更可能是因为他们不愿意为别人的后代投入资源，而不是想通过除掉小孩来获得直接的性交优势。

据观察表明，存在于雌性和雄性之间的社会联结能够阻止“杀婴行为”。当一只雌性南非大狒狒产崽以后，它通常会在群体内挑出一只特定的成年雄性与之建立“伙伴关系”。它会紧紧地靠近选定的那只雄性，不断地尾随其后，更多地为雄性梳毛，并只允许其触摸幼崽。养育后代的母狒狒为什么会与一只雄性建立这种联系？至少对于南非大狒狒来说，它们是为了防止“杀婴”，因为其雄性伙伴与群体其他成员相比更有可能保护其幼崽。除此以外，当有雄性伙伴插手帮助的时候，新进的雄性统治者发起的“杀婴行为”更有可能失败。比如最近的一项研究发现，在雄性伙伴直接介入的所有案例当中，新进统治者发起的攻击都未能伤害到幼崽，而雄性伙伴不在场的案例当中，受到攻击的幼崽有2/3受到了严重的或致命的伤害。

这些雄性伙伴是否是它们所保护的幼崽的父亲，现在还不清楚，但是只要获得遗传学数据，这些问题无疑会变得清晰。如果它们不是，那么它们的“友好”行为可能会增加将来与雌性伙伴生育后代的机会。

虽然“杀婴行为”看上去是一种负面和“反社会”的行为，但它最终能够促进表面上积极的社会关系以及雌性与雄性之间的“伙伴联结”的进化。这种可能性甚至在解释人类和其祖先的“杀婴行为”时也是有效的。

■雌雄橄榄狒狒之间的“友谊”

生活在非洲东部的橄榄狒狒是社会化程度非常高的灵长类动物，它们生活在活动领域达到40平方千米的大型群体中。

这种群体包含30～150个成员，所有成员总是待在一起，觅食、睡觉和游戏的时候就像一个整体。雌性之间、雌性与幼崽、雌性与成年雄性建立的长久“友谊”构成了其群体的核心。

雌性橄榄狒狒和它们成年的雌性后代通常会维持紧密的联结，而成年雄性则会相继离开出生的群体，并加入其他不同的群体当中。这种母系家族之间的关联，构成了一个扩展到三代以上、包括一些旁系家族的社会关系网络。在这种家族群体中，每个成年雌性的等级都排在其母亲之下。当在白天休息时，它们经常聚集到该家族最年长的雌性周围休息和梳毛（抓虱子，整理皮毛等）。在晚上，家族的成员通常会挤在一起睡觉，当其中一个成员受到其他狒狒威胁的时候，它们会互相支援。虽然雌性也会为食物和地位竞争，但它们极少进行激烈的打斗，通常通过顺从的姿态，如表示害怕的咧嘴和扬起尾巴，来展示自己的身份。如果雌性之间发生了争斗，通常会随后和解，和解的方式一般为互相发出咕哝声，更少见的方式还有互相触摸和拥抱。

一只新迁入的雄性由于对新群体的成员不熟悉，它必须设法进入这个密集的“亲戚”和伙伴的网络。开始的时候，它一般会与没有养育后代的成年雌性建立关系。它会紧跟在该雌性的后面，同时咂着嘴并发出咕哝声，当获得该雌性注意的时候就做出表示“到我这来”的友好脸形──这是一种很独特的表情，做出这种表情的狒狒耳朵会向后贴着头骨，眼睛也会变小；如果雌性同意的话，它就会为该雌性梳毛。经过几个月以后，它可能会成功地与该雌性建立稳定的联结。如果是这样，它们的关系就起到了类似通行证的作用，使得该雄性把它与群体之间的联结逐渐延伸至那个雌性的伙伴和“亲戚”中。即使通过了这个初始阶段，新来的雄性也必须维持对雌性的友善。雄性和雌性的联结并不立即关系到性行为，虽然雌性在发情期时会与许多不同的雄性交配和互动，但是它们成年生活当中的大部分时间都是在怀孕或养育后代中度过的，这个时候它们是不会进行交配的。

这种雄性和雌性之间的特殊关系或者“友谊”在每一个得到详细研究的狒狒群体中都有记录。在肯尼亚一个大型的橄榄狒狒群体中， 35只怀孕或养育后代的雌性大部分都会与18只雄性当中的1～3只成年雄性建立伙伴关系，在狒狒当中，最常见的成年雄雌性别比为1∶2。在寻找草、球茎、根、树叶和果实的时候，有3/4的狒狒会在避免与其他成年雄性近距离相遇的情况下，保持在距“伙伴”5米的范围以内。除此之外，几乎所有存在于非发情期雌性和雄性之间的友善互动都是发生在“朋友”之间的，其中有98%都是梳毛行为。

因为雌性的体重只有雄性的一半左右，而且缺少长长的、剃刀一样的犬齿，所以它是无法抵抗雄性对幼崽的攻击的。

据观察，对于狒狒的3个亚种来说，新来的雄狒狒都会杀死幼崽。不过，播放南非大狒狒叫声的野外实验表明，雄性对雌性伙伴发出的求救声十分敏感，特别是当雌性养育着幼崽以及它的叫声伴随着一只新来的雄性攻击性的叫声录音时。雄性不太可能注意到非伙伴的母狒狒的叫声，所以对于雌性来说，和雄性的“友谊”就意味着它的后代的生存。

雄性能够从“友谊”当中得到什么一直不太明显。通常，该雄性是雌性发情时和它交配的对象，所以在这种情况下，雄性是会保护自己的孩子的。如果该雄性这次不是幼崽的父亲，它可能希望下次能够成为孩子的父亲，因为平均来讲，雄性伙伴与雌性形成配偶关系的机会是非伙伴的两倍。虽然在某些狒狒种群当中，雄性统治者获得了80%的使雌性受孕的机会，但是在橄榄狒狒的群体当中，低等级的常驻雄性比新来的统治者多了两倍的机会使发情期的雌性怀孕。

个体的个性特征是决定谁和谁配对的重要因素，因此毫不奇怪，不同伙伴间的伙伴关系是有很大差异的。某些伙伴会花很长时间待在一起，却很少接触，而另一些伙伴会频繁地相互梳毛，碰见之后就会拥抱，夜间也会挤在一起。在一生的不同阶段，随着狒狒的成熟，伙伴关系也会发生变化。有些会解散——雌性可能会在一系列与雄性的相遇当中建立新的伙伴关系；雄性也可能获得统治地位并抛弃年轻时的伙伴，与具有影响力的雌性建立新的伙伴关系。但是许多伙伴关系会持续多年，因为它们已经习惯于舒适而悠闲的亲密关系了。总的来说，与雌性和幼崽频繁互动的雄性更有可能在一个群体中生活许多年。

狒狒常被描述为高度竞争的一种动物，但那只是它们天性的一方面。自然选择也同样偏爱它们发展亲密和长久伙伴关系的能力。事实上，人类和其他灵长类动物都有这种能力，这说明了该能力是我们祖先的基本能力之一，也是进化过程中流传下来的基本财富之一。

■在生育后代上的“投资策略”

与其他所有的食肉目动物相同，鳍足目3个科——真海豹类（海豹科）、有耳海豹类（海狮科）和海象科——的物种，要确保把自己的基因传下去，就必须把自己捕食的猎物转化成乳汁，喂给下一代。虽然鳍足目是哺乳动物中寿命比较长的一类，但是它们的繁殖率却很低，雌兽一年只能产下1只幼崽。另外，它们必须离开水体去繁殖，要么在陆地上，要么在冰面上，这些地方常常远离它们的觅食区。这种繁殖地和觅食区的分隔是决定不同物种繁殖方式变化的唯一重要因素，而且同一物种间还有多种繁殖方式。例如，少数几种真海豹（其中包括港海豹）在繁殖季节的觅食方式与有耳海豹更为接近，而与其他真海豹不同。不管采取什么策略，鳍足目中的雌兽都必须把它们在觅食季节所储存在体内的养料分配给它们的幼崽，不管它们在每个季节中储存的食物量相同与否，它们与幼崽的交换都注定是不平等的。

母兽对幼崽的“投资”是巨大的，不仅通过乳汁的形式把自己的能量转给幼崽，也要为保护它们而付出很大的能量——不仅要保护幼崽不被其他成年同类伤害，还要保护幼崽不被其他的掠食动物捕食。几乎所有鳍足目动物的每一个种群都是在同一时期生育幼崽，这得益于它们有延迟着床期，使得每年幼崽几乎在同一时间出生。真海豹在哺乳期间，母兽基本不进食，只靠繁殖期前储存在体内的脂肪维持生命，而有耳海豹的母兽在哺乳期间还另外觅食，因此，有人总结出一个易记的格言，说“真海豹只出不进，有耳海豹有出有进”。这种差别很好理解，因为真海豹的体型比较大，可以在体内储存更多的脂肪，而有耳海豹体型比较小，在体内储存的脂肪也少，因此，需要另外的食物补充。

尽管如此，体型也仍然是母兽付出代价的一个关键因素。雌性真海豹一般比雌性有耳海豹体型大一些，中等的真海豹体重220千克，而中等的有耳海豹体重只有40～50千克。而且最为重要的是，真海豹事实上可以采取禁食的策略，通常在相对比较短的哺乳期内（同时也是母兽能量消耗巨大的时期）不再进食，如冠海豹的哺乳期只有短短的4天，完全可以不进食。真海豹的幼崽长得也更快，如冠海豹幼崽4天后体重就能达到出生时候的2倍，并且断奶也比较突然。为了完成这种超快的发育速度，乳汁中含有的脂肪质高达60%。

与真海豹相反，有耳海豹的禁食期有5～12天，在这些天里，母兽靠以前储存在体内的脂肪维持，一旦过了这几天之后，它们就去海中觅食，往返于觅食地和繁殖地之间。它们的哺乳期也相对比较长，从4个月（如加州海狮）到24个月（如加岛海狗和南美海狗）不等。有耳海豹的幼崽比起它们的真海豹“亲戚”来说，长得实在有点儿慢，断奶的时候体重只有母海豹的30%，而真海豹幼崽断奶的时候体重则能达到母海豹的40%。我们对海象照料幼崽的情况现在还了解得较少，但是知道小海象总是随从母海象一块儿在海中觅食，还常常在海水中吃奶。

在大多数的鳍足目种类中，同类之间成年雌性的体型差异很大，最大者往往是最小者的两倍。一只母兽的付出（用自己体内储存的能量来养育一个幼崽）和它的收获（通过这些付出而导致自身基因的传递）之间的关系是复杂的，尤其是在各个母兽本身的体型大小很不相同的情况下就变得更为复杂，因为如果要把幼崽养育成大致相同的体型，一只体型比较大的母兽耗费的能量与自身相比相对较少，而体型较小的母兽耗费的能量与自身相比相对较大。这种“种内”的不同也同样可以推论到“种间”，因种类间体型很不相同，使得这种生育行为也更为复杂。

然而，我们有一个办法来计算母兽生殖所付出的成本，可以根据母兽所降低的生育能力和减少的寿命来间接计算母兽生殖的成本。例如，如果一只雌性加岛海狗一直与幼崽待在一起，直到第二个繁殖季节，这会极大地降低第二年的怀孕概率，降到只有45%，如果断奶后。就让幼崽离开，则第二年的怀孕概率为90%。对于一只雌性南极海狗来说，以前的怀孕状况与它们以后的寿命和生育能力有很大的相关性，如果以前怀孕并产下幼崽的次数很多，它们的寿命就会缩短，以后的生育能力就会下降。例如，从未生过幼崽的雌性南极海狗活到15岁的概率是每年都生育一次的雌性的3倍，上一年生育幼崽后，第二年就会有48%不能再次怀孕，换句话说，雌性为生殖所付出的是寿命减少和生殖力下降的巨大代价。在真海豹中，如果一只雌性威德尔海豹头一年产下一崽，那么第二年产崽的概率就会减小5%，也就是说，它们付出了生殖力降低的代价。

这些付出和成本在不同的环境下会有所不同，我们可以举生活在美国加州外海的两个种群的北象海豹的例子来说明。

在新年岛上繁殖的北象海豹数量比较多，那里的繁殖地显得很拥挤，雌性3岁或4岁的时候就生育第一胎，但是早期生育的幼崽的成活率只是年龄大一些时候生育的幼崽成活率的一半；在法拉隆群岛繁殖的北象海豹的种群密度比较低，也没有证据显示年轻的母象海豹生育的幼崽成活率降低，但法拉隆群岛上的雌性北象海豹在较早生育第一胎后，下一年生育幼崽的可能性会很低，反之，如果它们越往后推迟生育第一胎的年龄，接下来的繁殖能力就越强。

在苏格兰北罗纳地区海岸附近生活的灰海豹中，母海豹如果在某一年养育幼崽的时候付出了比往常平均更多的成本，那么第二年它就会隔过去不再生育。

实际上根据上述分析，有些研究人员认为，在同一种海豹中，体型大小不同的两类雌性很可能采取了不同的生育策略：一个极端是雌性生长发育速度快，开始生育的年龄也早，繁殖的次数也多，但是它们的寿命比较短；另一个极端是雌性开始生育的年龄比较晚，生育幼崽的频率也比较低，但是它们自身的寿命更长。我们还需要根据两者后代的成活率来研究到底哪一种生育策略的回报更高。

■加州海狮的繁殖策略

在加州海狮的繁殖地内，即使是海滩上冒起的会急速破裂的水泡也能见证雄海狮为保护领地而不断巡逻的努力，就像本页下图显示的那样。由于马戏团和海洋水族馆里常有海狮表演，所以人们对它们很熟悉。但即使在这些地方，雄性海狮也有各自的领地，并会发出大声的吼叫，以警告企图入侵者。

加州海狮现在主要分布在北太平洋的东部海域，从加拿大不列颠哥伦比亚省的太平洋沿岸向南经过美国加利福尼亚海域，到墨西哥下加利福尼亚半岛海域；另外还有一个与之分隔的亚种分布于南美厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛海域。雄性加州海狮体型比雌性大，在繁殖季节总要在繁殖地占据一片领地。每一只雄海狮都想与尽可能多的雌海狮交配，一只成功的雄海狮必须成功保护住自己在海滩上的小片领地，防止其他雄海狮的侵入，这样才能获得尽可能多的交配权。因此，在建立领地的那段时间里，雄海狮之间经常会爆发激烈的冲突，一旦领地建立之后，这种激烈的冲突就会迅速退减到仪式化的在领地边界上的“示威”行动。这些“示威”表演包括大声吼叫、晃动头部、斜视对手、突然冲向对手的鳍肢等等。“示威表演”最多发生在领地边界线上，因此这可以表明海滩繁殖地上每只雄海狮的领地状况。

在繁殖季节，占据领地的雄海狮是不吃东西的，因此，仪式化的“示威”能力和本身体型的大小是长时间占有领地的两个最重要因素。对于一只雄海狮来说，要想留下尽可能多的后代，就必须在领地上坚持尽可能长的时间，仪式化的示威活动必须尽可能少地耗费体能。因为还可能爆发真正的冲突，那时必须要有足够的体能。如果雄海狮的块头大的话，不但能在真正的冲突中占据有利的形势，而且能够事先在体内储存更多的脂肪，降低能量的消耗速度。海狮体内形成的一层脂肪，起着很重要的作用，不但使海狮能够在冰冷的海水中生活，而且是雄海狮占有领地期间的唯一能量来源。

对雄海狮来说，另一个重要的生育策略就是占有领地时机的选择。从理论上来讲，雄海狮应该在大多数处于生育期的雌海狮出现前就占好领地。平均来讲，每只占有领地的雄海狮可获得与16只雌海狮的交配权，每两只雌海狮能成功生育一个幼崽。繁殖地位于白令海的北海狗群里，雌海狗分娩后大约5天就会再次交配，因此雄海狗必须在雌海狗到来之前就建立领地。但是对于加州海狮来说，雌海狮在分娩21天后才会再次交配，间隔期比较长，使得雄海狮不必在雌海狮到来之前就建立领地。因为那样的话，意味着占有领地的时间更长，会消耗更多的能量，平均来讲雄海狮占有领地时间只有27天。实际上，雄海狮只是在第一批幼崽出生后才忙于建立领地。随着幼崽出生高峰期的到来，雄海狮也越来越多地来到繁殖地，并建立领地——繁殖地上领地最多的时候是幼崽出生高峰期，大约5个星期。

天气状况也是影响海狮繁殖策略的一个因素。在繁殖季节，气温常常超过30℃，这对于新出生的幼崽来说是很合适的，因为它们对自身体温的调节能力还不很完善，气温低于这个度数对它们来说就有些冷了。但是这个气温对于那些占有领地的成年雄海狮来说，却是一个不利的因素。所有的海狮在陆地上的时候，调节自身体温的能力都很有限，30多度的气温对于成年雄海狮来说又太热了，长时间暴露在30℃以上的海滩上它们会受不了，因此，必须到水里进行降温。然而，雄海狮去水中降温的时候，很可能会失去自己的领地，怎么办呢？有经验的雄海狮总是把它们的领地建在靠水的地方，至少一部分领地必须接近水。在持续的高温下，一块不能直接进入水里的领地是无法守护住的。

有的时候，雄海狮的大部分领地都在水里，这种情况常出现在繁殖地位于陡峭的海边悬崖上的海狮身上，因为那里只有很小的海滩，不足以使雌海狮在海滩上分娩。在这种情况下，雄海狮的大部分领地都在水下，它们会在水中巡游，在水下吼叫，来保卫自己的领地，这比领地大部分在陆地上占有优势，可以节省能量。有一点可以肯定，雄海狮为了有更多的后代，会充分利用各种有利条件，尽可能地挖掘它们的潜能，以便获得更多的交配权。

■弱势雄性的选择性交配策略

动物王国中已经很多次进化出了选择性的交配策略，一般包括特化的形态、生理机能以及行为机制，这使得不止一种雄性类型能在繁殖过程中获得成功。在爬行动物中，记录得最详尽的例子是关于有鳞目动物（蜥蜴和蛇）的交配方式。与通过防御策略来获取资源或交配的种类相反，具有选择性策略的交配系统使得处于劣势的雄性有可能得到交配机会并产下后代。选择性交配策略已深深吸引了生物学家。所有雄性的自身条件并不平等，它们运用计谋竞争，以求顺利完成交配，所以这种策略一定会吸引住任何一个生物学家的注意。不同的交配策略拥有各式各样的术语：“偷食者”、“优势雄性”、“附属者”、“横刀夺爱”、“挖墙脚”以及“伪装雌性者”，这些都是被采用的基本策略。

选择性交配系统中的遗传和环境决定因种类不同而各异。在一些种类的种群中，只有那些交配成功性不大的个体想要采用新的行为模式来增大它们的繁殖概率，所以才会使用这种选择性策略。在这种情况下，这些策略是环境所决定的，以提高弱势雄性交配的成功率。在另一些情况下，选择性策略也可能是基因所决定的。采用相应策略进行交配的个体，有助于保持其生存的连续性和单独种群在形态和行为上的多态性。

选择性交配策略中的3个例子突出了变化中的生态环境。在这些环境中，交配策略不断进化并被保留。在交配季节中，雄海鬣蜥分别确立了自己的领地，体型较大的雄性在竞争上占有优势，拥有最好的领地，并获取了最多的交配权。因此，每年新生的大部分海鬣蜥都是小部分雄性的后代。然而，体型小且没有领地的海鬣蜥也试图与雌性进行交配。在交配过程中，雄性射精过程大约为3分钟，由于体型更大的雄性的侵扰，体型较小的个体很少能持续完成这个过程。解决的办法就是一种选择性策略：较小的雄性预射精后将精液储存在半阴茎囊中，一直等到出现交配的机会。在这种情况下，即使它们的交配持续时间很短，较弱的雄性也可以将精液迅速转移到任何一只遇到的雌性体内。这种策略弥补了它们在竞争上的劣势，提高了繁殖成功率。

选择性交配策略也在没有领地的种类中使用。在普通侧斑美洲鬣蜥种群中，大多数雄性保卫食物丰富的领地，在这片领地上也生活着一只或更多的雌性，在繁殖季节中，雄性就可以与这些雌性进行交配。这个种类的某些种群中的雄性在生理机能、体色以及对领地开发程度上各不相同。喉部呈橙色的雄性是一夫多妻的个体，它们拥有大片的领地并有很多雌性交配对象。喉部呈蓝色的雄性是交配对象的卫兵，它们也拥有领地，却只能与少数雌性交配，并且在交配后还要守护着它们。最后是喉部为黄色的“偷食者”，它们没有领地并且还要伪装成雌性的样子，这样才能进入其他雄性的领地并与这些被雄性占有的雌性交配。自然界中存在这种系统的部分原因与“石头-布-剪刀”游戏相似，每一类型的雄性都有胜过其他雄性的优势，但是又有相对第三方的劣势。偷食的黄色雄性在与拥有领地且占有很多配偶的橙色雄性的竞争中尤为成功，但是它面对作为交配卫兵的有蓝色喉部的雄性时，成功的可能性就小得多——守护雌性的蓝色雄性可以成功阻止偷食的雄性，但是对更具侵略性的橙色雄性来说，它们就处于下风。因此，没有哪个单独的交配策略是绝对成功的，3种类型的雄性都能繁殖成功。

偷食是一个高风险的策略，因为这种策略通常会使弱势雄性与体型较大或更具竞争性的雄性离得非常近。在选择性交配策略中，一个经常出现的策略就是模仿雌性，这种策略可以降低其被发现的可能性，而且能逃避与优势雄性之间的争斗。这种策略在红边束带蛇种群中被体现得淋漓尽致。在每一个初春时节，成千上万条马尼托巴湖束带蛇聚集在一起繁殖。在这个集群中，雄蛇的数量超过雌蛇的数量，因此雄蛇之间的竞争是非常激烈的，10～100条雄蛇同时向一条雌蛇发出求偶信息，并在接纳它们的雌蛇上绕成一个“交配球”。在这个系统中，一小部分雄蛇，即科学家称之为“伪装雌蛇”的雄蛇释放出一种信息素，把自己伪装成雌蛇来吸引其他的雄蛇。由于受到这种信号的迷惑，正常的雄蛇会对这些伪装的雌蛇进行毫无效果的交配行为；此外，由于它们把这些伪装的雌蛇当作了真正的雌蛇，在这些伪装的雌蛇进行求偶过程中，真正的雄蛇并不会去阻止这些行为的发生。因此伪装的雌蛇在这个求偶群体中具有明显的优势。在这个竞争激烈的交配过程中，它们与雌蛇交配的机会比其他一般的雄蛇要多得多，表现在它们具有繁殖上的优势和凭借这种像雌蛇的信息素而比其他雄蛇多出的选择性优势。

只有当个体的遗传显性特征各不相同时，性别选择才会起作用，并会导致不同的繁殖成功率。上述3个例子显示出，看起来最“好”的雄性并不一定是胜利者。不管是基因决定的，还是环境决定的，选择性交配策略的成功都有助于维持种群中物种的多样性。

■无微不至的亲代照料

亲代照料指的是亲代一方或双方的行为，它们尽可能地努力，以提高受精卵或后代的成活率。这种努力包括亲代增加捕食行为，或减少自身进食，或者付出相当长的一段时间来照顾一窝卵或一群后代，因而无力再生育更多的后代。与此对应的是，亲代通过这种照顾来增加后代成活率的好处必须要大于亲代所付出的努力，否则，亲代照料就不能得以进化。

在两栖动物中，亲代照料已进化了很长时间，但在各个种类间却并不相同。大约一半的蚓螈种类要产卵，并且雌性与卵守在一起，直到孵化成功。在蝾螈中，已经得知所有科都会出现由雄性或雌性照料卵的情况，但仅包含了大概1/4的种类。迄今为止，两栖动物中蛙类亲代照料的形式最为繁多，其覆盖了大约2/3的科，但不到1/10的种类。

两栖动物的亲代照料与其不断增长的陆栖性有关。在溪流和水塘中成窝的受精卵和软体幼体经常成为各种捕食者的猎物，但是在陆地上，它们存活的概率就要大得多。特别是如果有亲代一方或双方的照顾，情况更是如此。当然也有例外，在一些完全水栖的物种，如大鲵和负子蟾，也显示出亲代照料行为。

在所有属于脊椎动物的动物中，两栖动物是具有最多样性的繁殖方式的种类，并且具有所有可以想象出的亲代照料方式。很大程度上，这种多样性体现了不同种类在产下的后代数量与投入照顾的精力大小之间所表现出的不同的交易性。

由于雌性产生的配子（卵子）比雄性少得多，所以雌性通常比雄性要花费更多的时间和非常大的精力来照顾后代。但是在两栖动物中也有一些令人困惑的例外，在最常见的现今存活的大多数蝾螈科成员以及蛙类中，几乎全部是体外受精，卵被置于雄性领地中，并受雄性保护。这是最常见的亲代照料，可以减少卵被捕食及卵脱水的情况发生。有时候，雄性会同时守护几个雌性产下的卵。在最分化的种群中，无肺蝾螈以及产卵的蚓螈都是体内受精。在一些蛙中，则由雌性在陆地上或水中守护它们的卵。

动物极少由其父亲照顾，但是在脊椎动物中，鱼类和两栖动物类由双亲照料后代的现象则非常普遍。这种情况可能是由于受精是在体外发生所导致的，雄性能确定哪些卵是受过精的，因此它们繁殖的成功率可以通过这种照料而得到提高。或者仅仅因为雄性必须在体外受精，所以它们有机会来照顾后代——对于体内受精的种类来说，交配和产卵的时间间隔通常达1个月或数个月之久，所以由雄性照料就不是一个可行的选择。

已观察到两栖动物有许多种形式的亲代照料模式，照料的持续时间可能不长，但是亲代，比如雌性仍然会冒着危险尽全力来积存受精卵。欧洲蝾螈的一些种类中，雌性细心地用水生植物的叶片包裹住每一粒受精卵，从而保护发育中的胚胎，使其不被捕食，并降低紫外线对卵产生的负面影响。在许多种类中，一方或亲代双方会延长照顾的时间。一些完全水栖蝾螈种类中，不论雌性或雄性照料卵群，都分别通过腮的快速运动以及身体的摇摆来增加卵群周围的气体交换。有时候，泥螈甚至把卵产在鲵鱼的巢中，这是巢穴防御的一种寄生策略，而关于这种策略还需要进一步的研究。

一些陆地巢穴育种青蛙，如波多黎各科奎鹧鸪蛙，将雄性皮肤的水分以水合作用的形式直接转移给胚胎。另外一些巢居照料种类则通过秘密释放杀菌物质来保护卵，使其不受病原体如真菌的侵袭。其他一些蝾螈和蛙类，双亲会守住巢穴，反击入侵者——可能是同类成员也可能是其他捕食者。在对新几内亚岛微型树蛙的野外试验中，当守卫巢穴的雄性被移开时，节肢动物就会攻击其巢穴并吃掉巢中的卵。

两栖动物中其他所有形式的亲代养育，在蛙类中都受到限制，比如存在于很多水生和陆生种类中的孵化行为。在南美水生苏里南蟾中，雄性会在翻一个筋斗的过程中给放在雌性背上的卵受精。每个卵在单独的囊中发育，蝌蚪的尾巴富含毛细血管，其作用与胎盘的作用一样。根据种类的不同，幼体是以蝌蚪或完全变态的幼体形式出现的。

树蛙树蟾类中大约有65个种类（均为新热带区种类）的雌性将卵粘在背上。有4科不是将卵粘在背上，分别是树蟾科、雨蟾科、芬蛙科，它们将卵放在敞开的囊中，幼体在那里发育成幼蛙。还有一个种类——球囊蛙有一个育儿袋一样的口袋或在泄殖腔上方敞开的袋状物，卵受精后，被放置在这些袋状物中，使得胚胎能在湿润的环境中逐渐发育。根据种类的不同，幼体以蝌蚪或幼蛙形式出现。

最奇特的蛙类孵卵方式也许是澳大利亚胃育溪蛙的：雌蛙吞下20个受精卵，受精卵在其胃里发育，然后再把蝌蚪或幼蛙“呕吐出来”。在这段时间内，亲代不进食，实际上这是因为消化系统释放的一种类激素物质受到抑制，这种物质是隐藏在幼体口腔黏液的一种前列腺素，它能降低盐酸分泌以及肠道蠕动频率。

许多蛙类亲代的一方通过随身携带卵或蝌蚪，使它们不受极端温度、干燥、捕食以及寄生行为的侵害。在欧洲的产婆蟾中，雄性将一串串的卵（有时不止是一个雌性所产出的）缠绕在后腿上，并不时地带着这些卵回到水中以保持卵的湿润。当卵要孵化时，雄性就带着它们回到水中。在澳大利亚袋蛙中，蝌蚪钻入雄性腹部两侧的袋状物中，不久就以幼蛙的形式出现。在口育蛙这个只包括两种南美洲青蛙的科中，雄性将20个幼体放入其声囊中，当幼体变大时，它的声囊会拉长至整个身体的长度。试验表明，雄性实际上还为发育的胚胎提供营养。雄蛙能够同时从几个不同的雌蛙处带走卵。在另一些种类中，雄蛙只是从陆地巢穴到水里时把蝌蚪放在声囊中。

在一些新热带毒蛙种群中，塞舌尔蛙以及新西兰哈氏滑跖蟾的卵被置于陆地上，孵化后，蝌蚪设法游到亲代的背上从而被带进水中。这个过程可能持续几天，这个任务有的由雄蛙来完成，有的则是由雌性完成，还有的是由亲代双方共同完成。

母体为其蝌蚪储备营养卵（未受精的或已受精的）是一种特殊的亲代照料形式。在蛙类中，这种行为至少已进化了6次，但是，只有当蝌蚪在充满水、很少或者没有食物的坑洞（凤梨腋中、树洞、或者竹节）中生长发育时，才会出现这种情况。

叶毒蛙属中的一些有毒蛙种类，它们的母体会把蝌蚪放在生长着林下叶层药草或地上凤梨科植物的水洼中，但是每个水洼都不会超过1个蝌蚪，雌性每隔1～8天返回检查产卵处，并且产下一小窝蝌蚪赖以为生的卵，再重新回到水中。

没有这些卵的话，蝌蚪就会死掉。蝌蚪把头部放在雌性的排泄口附近，并摆动其身体和尾巴，以示意它们的存在。蝌蚪的进食过程是通过咬破这些卵的胶质外壳并吸食卵黄完成的。在巴西的一个单配对种类中，雌性和雄性分别扮演着重要的角色：雄性单独把蝌蚪从储存卵的地点转移到充满水的树洞中；雌雄蛙平均每5天交配一次，交配行为显然能刺激雌蛙排卵。雄性接着会把雌性带到放置蝌蚪的树洞中，在那里雌蛙产下1个或2个有营养的卵供蝌蚪食用。

与上述蛙毫无关联的翡翠蛙和马达加斯加攀爬彩蛙也会发生非常相似的行为，其后代生活在水洼中（树洞或折断的竹节中）并开始孵化。在交配期，雄蛙带着雌蛙到一个水洼，它们在那里进行交配并产下1个卵。雄蛙守护着水洼，同时雌蛙返回水中并只产下一颗营养卵。新热带蛙和马达加斯加蛙在生活方式和口部形态方面的趋同性非常明显。

孵化后，蛙也会长时间与蝌蚪待在一起，保护和照料幼体。在一些种群中，亲代蹲在蝌蚪群内或蝌蚪群附近，并对骚扰蝌蚪的动物发起攻击。在巴拿马一种有细长脚趾的蛙中，一群蝌蚪跟随着母亲沿着充满水的沟渠移动，这是因为母体不断地向蝌蚪方向抽吸运动，进而产生表层波浪，而蝌蚪的这种移动就是对波浪的一种回应。在非洲猪鼻蛙（肩蛙属）中，雌蛙在和雄蛙进行抱合时，就在水塘的底部挖掘出一个地下育儿室，雄性给这些卵受精，蝌蚪在1周后孵化出来，水塘灌满水后，雌蛙就浮出水面，并把蝌蚪带入开阔的水域中。有时雌性会在水塘外部挖掘出一个滑道，使蝌蚪紧紧地游在其后，这样雌蛙就能带领蝌蚪到水域中去。

■虎鲸的狩猎策略

岩岬周围潮流涌动，20只虎鲸并肩排成一排，互相间隔50米，迎着潮流慢慢地靠近岬边。这些鲸在水面下方慢慢地游动，只是偶尔浮上来呼吸空气，并用长长的椭圆型鳍状肢和尾鳍拍打水面。在水下，拍打声听起来就像是消了音的枪声。之后是一声长而颤抖的哨声，随后又被像是来自印度集市的号角发出的雁叫般的声音打断，然后它们就开始井然有序地汇集到猎物那里了。它们的猎物是数千只一群的太平洋粉红色大马哈鱼，这些大马哈鱼正被赶向岩石和咆哮的水流之间。在数分钟之内这些鲸就有效地困住了这群鱼，然后它们开始在外围一条接一条地吞下这些每条重达3千克的鱼。后来这些鲸似乎对狩猎失去了兴趣，开始在水中懒洋洋地打滚，有的时候则会偷偷“跳”起来向四周看看，看着那些岬边的载满大马哈鱼的渔船。随着另一声水下的哨声和雁叫般的声音，所有的鲸又同时潜入水中，5分钟后重新出现在岬的另一边。它们结成紧密的群体逆流而去，渐渐远离了渔船。这些虎鲸保持着紧密的阵形，经过2个小时安静的慢游，来到了另一个岩岬，又上演了另一场协作狩猎的“好戏”。

虎鲸是海豚科体型最大的成员。成年雄性虎鲸长达9米，背上有标志性的背鳍，竖直的背鳍高达2米，是所有鲸中背鳍最大的。雌性虎鲸稍微小一些，背鳍一般约70厘米高。由于后天损伤和遗传的影响，不同的虎鲸背鳍形状不一。

虎鲸背部的颜色为明显的黑色，腹部为白色，眼睛上方有一块白斑，背鳍的后下方有一块灰色的鞍状斑纹。由于它们背鳍的形状和鞍状图案多种多样，我们在世界的任何地区都可以识别和研究每一个虎鲸的个体，再加上DNA的证据，我们就可以深入地了解虎鲸的水下世界了。

虎鲸群由母鲸和它的后代组成，这些后代会世世代代地生活在一起。鲸群里面的成年雄性一般只是群体其他成员的“儿子、兄弟或叔叔”，并不是人们以前认为的那种“一雌多雄”的关系。虎鲸会到自己家族或母系以外的群体去交配。由于这些家族群体会长期聚集在一起，再加上猎物的分布也在变化，结果就形成了捕食特定类型猎物的专门化的群体或生态型。

虎鲸能吃许多种猎物，但是它们的群体一般主要捕食当地丰产的猎物。这会影响到捕猎形式的变动，也能改变群体的最佳规模，甚至是虎鲸自己的身体形态。所谓的北美洲的“短驻”虎鲸，主要吃海豹和其他海洋哺乳动物。它们以小群的形式活动（平均3头），但是常常单独捕猎，体型比前面提到的专吃大马哈鱼的“常驻”虎鲸要大。在挪威，吃鲱鱼的虎鲸常常形成巨大的群体一起觅食，其中的许多鲸群会一起协作，将成千上万的鲱鱼团团围住；而在阿根廷海滨单独捕食幼海豹的虎鲸又是另一个生态型了。

雌性虎鲸通常在十几岁时达到性成熟，它们能够活50～100岁。雄性成熟得晚一些，死得也早一些。一头成年雌性能够每3年生1胎幼崽，直到大约40岁才停止生育。怀孕期要持续15～17个月，照料幼崽也要将近1年。雌性在生育期内大约能够生下5个能存活的幼崽，但显然不是所有幼崽都能活到成年。过了40岁以后，雌鲸就会承担起群体内幼鲸的“保姆”和“教师”的社会角色。

有一些虎鲸群会为了追踪猎物而迁移数百千米，而另一些虎鲸群却常年生活在食物丰富的地方。作为顶级的掠食动物，虎鲸的数量不多，但是由于多群虎鲸聚集在一些常年或季节性食物丰富的地方，会给人一种错觉，认为它们的数量相当多。

在当今世界，处于食物链顶端有一个明显的劣势，就是污染物会在猎物体内聚集，最终影响到掠食者。在北美洲西北部的太平洋，“常驻”和“短驻”虎鲸体内都发现了世界上含量水平最高的多氯联苯，这会导致其生育率的降低和种群生存能力的下降。

■红大马哈鱼惊人的远程洄游

栖息于太平洋西北部的红大马哈鱼的生命史足以代表其他溯河产卵的物种——那些大部分时间栖息在海洋，但需返回淡水流域产卵并最终在淡水中死去的鱼类物种。红大马哈鱼比其他鲑鱼洄游的距离远得多，其迁徙距离能达1 600千米，实在令人叹为观止。

从春季直至夏末，大量红大马哈鱼成群逆流而上，历尽千辛万苦返回其最初被孵化出来的地方。它们沿阿拉斯加（卡希洛夫、肯奈、俄罗斯）和加拿大的不列颠哥伦比亚省（弗雷泽、斯基纳、纳斯和努特卡）境内的河流而上，途中遇到无数障碍物和诸如急流及瀑布这类的险境。它们出众的“归乡”能力主要依赖其记忆力和嗅觉，其出生流域周遭的石块、土壤、植物和其他因素所产生的综合化学物质能被它们的成鱼记住，它们正是据此洄游而上的。在自然环境中，鱼类的洄游方向偶尔也会有些偏差，一旦它们发现更适宜栖息的地点时，其分布范围便得以扩展了。

在洄游时，雄性一般先行，而产卵场则由雌性选择，雄性在产卵场向雌性展开热烈的求偶攻势。在发育成熟的过程中，红大马哈鱼体内的激素变化剧烈，使其体色也有所改变，头部变为绿色，背部变为深红色，雄性的颌变长，形如钩状，被称为钩颌。大马哈鱼属的全部7个太平洋鲑鱼物种和红大马哈鱼都具有明显的钩颌，即“带钩的颌”。

雌性积极地摆动自己的尾巴，在产卵场中的合适基质上挖出一个长达3米、深30厘米的巢或产卵所。雌性红大马哈鱼能产卵2 500～7 500个，具体数量依据成鱼的体型不同而异。一对成鱼横靠在一起产卵时，它们的身体剧烈抖动，颌张开。雄性红大马哈鱼往卵上喷射出包含了精子的乳状液体（精液），使其受精，雌性随即用沙砾覆盖在受精卵上，对其进行保护，直至受精卵被孵化出来。它们的每次产卵约持续5分钟，整个产卵周期约为2周，其间成鱼会在河床的深洞中稍作休息。每次产卵期后，它们的产卵所会被填满，需要挖掘出新的产卵所。由于红大马哈鱼在洄游的旅途上耗尽气力，又为掘巢和护卵殚精竭虑，因此在其产卵完成约1周后它们就会死去。

在孵化后，新生的红大马哈鱼在其出生的淡水或邻近湖泊中经过1年左右的发育成为仔鱼，然后便顺流而下回到海洋中，成为幼鲑或幼鱼。它们一旦进入太平洋便迅速分布至海中央及阿留申群岛南部，在那里它们经过2～4年的时间发育成熟，此时其肉质呈特有的橘红色，深受太平洋西北部沿岸渔民的青睐。在其生命的第四年夏天，这些成鱼又会游向内陆的大河河口，重复其生命循环。

红大马哈鱼是所有太平洋物种中最具经济价值的一种，原住民及其他渔民多用围网和刺网捕捉红大马哈鱼。它们脂肪含量高（这些脂肪是存储起来以备长途迁徙之用的），因此肉质特别丰润，口感上佳。

■毛虫的防御措施

毛虫很脆弱，它们几乎全都行动缓慢，而且常暴露在外，对鸟类和其他敌人来说，其又圆又胖的身体是很容易到手的一小顿美餐。因此，毫不奇怪，毛虫们拥有多种防御本领。

许多小型毛虫把自己藏在植物的根、茎、虫瘿、种子和其他组织中，间接地以这种方式保护自己。有些大型种类也同样从它们选择的居所中得到庇护。例如，蝙蝠蛾科的幽灵蛾毛虫住在树干或树根里；木蠹蛾（蠹蛾科）的幼虫会钻进树干中去。

“结草虫”（蓑蛾科）会做一个让幼虫（通常与无翅的雌性成虫在一起）生活的壳。壳用丝做成，幼虫会把它粘到沙砾、小树枝或叶子上去。有些体型较大的种类，如非洲一种蛾的毛虫，做的壳非常坚硬，很难把它撕开，脆弱的幼虫能在里面得到很好的保护。巢蛾科的很多种毛虫用自己吐出的丝织成又大又厚的网，然后大伙一起躲在里面。

在所有动物中，伪装是一种很普遍的防御手段，鳞翅目昆虫也不例外。最非凡的那些例子出现在尺蛾总科的毛虫中，它们中的许多与所取食植物的小枝惊人的相似， 它们用后抱握器抱紧树枝，并使身体保持静止，完美地伪装成一根小枝。

其他有些毛虫像鸟粪，如燕尾蝶的一种，在其幼虫阶段的早期，黑色的身体正中会出现一块白斑。刚孵化不久的桤木蛾也使用这种伪装策略。

有些昆虫用视觉警报器保护自己。身体上有“眼点”的大象天蛾幼虫一旦受惊，会把脑袋缩进去，然后突然把“眼点”露出来。有迹象显示，这种行为会把捕食者吓得立刻丢掉猎物逃之夭夭。

某种毛虫会把让人讨厌的气味和“闪动的”色彩结合在一起。欧洲的黑带二尾舟蛾毛虫不仅会摆出一个吓唬人的姿势，还会从胸腺中喷出强烈的刺激物（蚁酸）；此外，它们的腹部末端的“尾巴”附近能伸出一对亮红色的须，并且能舞动，据说这种方法能阻止寄生性的膜翅目昆虫靠近它们。

那些长有毒性纤毛的毛虫，大概也明白这些毛会引起讨厌的皮疹。有时候这种症状来得又急又猛，对人有不利影响。

招致不良反应的纤毛被称为螫毛，主要有两种：一种是基部长有毒腺，向入侵者喷射毒液的；另一种无毒，但是有刺，如捕食者碰触到会有刺痛感。据说，一只末龄的黄尾蛾毛虫身上就长有200万根螫毛，这种蛾属于毒蛾科，该科成员以其长有螫毛的幼虫而著称。委内瑞拉皇蛾毛虫会喷出一种强力的抗凝血剂，可导致严重出血。

刺蛾科的“蛞蝓”虫常常身披一簇簇尖锐的、针一般的刺，这种刺还常常武装着毒素化合物。“蛞蝓”这一名字既指它们短厚而宽的外形，也指它们波浪般起伏或滑行的动作。如果不小心碰到它们身上的刺，会引起剧烈的疼痛和肿胀。刺蛾毛虫一般为绿色，但也常有鲜艳的色彩点缀，大概是起警告捕食者的作用。

如果捕食者尚没有学着把特殊的颜色和不愉快的经历联系到一起，那么它们的猎物即使有毒或味道难吃，在捕食者认识到这种联系之前，也会有性命不保的可能。因此许多幼虫都体被警戒色，比如身体组织内含有氰化物的地榆蛾毛虫为黑黄相间的体色，而这两种颜色是自然界中最为常见的警戒色。

关于蝴蝶，在斑蝶亚科（王斑蝶就属于此类）中占绝大多数的黑黄相间的毛虫，会从它们的食物（如马利筋属植物）中获取并储存心脏毒素，并一直保留到成虫时期。

燕尾蝶的毛虫在胸部长有一个叉形的突起（丫腺），当这个腺体被翻转过来时，会释放出一种辛辣的气味，据说这专门用来对付那些寄生性的昆虫。

■对孔雀炫耀行为的研究

蓝孔雀的炫耀行为举世闻名，乃是雍容华贵的象征。这种鸟会在它们高傲的蓝颈后面展开一道巨大的扇形屏，由近200根色彩缤纷的羽毛组成，上面装饰着许多闪闪发光的“眼睛”。自古以来，孔雀与人类就一直有着密切关系，在许多公园里都是一道亮丽的风景线。然而，直到不久前，人们对孔雀求偶跳舞的细节问题还知之甚少，对它们那道豪华屏的意义更是几乎一无所知。那豪华屏已不能称为尾巴，而是许多变大的尾覆羽。

孔雀一年内大部分时间成小群或与家庭成员一起生活。然而，在繁殖期，它们变得独来独往，且非常好斗。每只雄性成鸟会回到它在以前的繁殖期所曾占据的地方，重树它的领域权。为了表明自己的存在，它会威胁入侵者，并发出响亮的鸣叫声。领域很小，面积为0.05～0.5公顷，以森林和灌木丛中的空旷地为中心。这些领域往往紧挨在一起，因此雄孔雀们很清楚它们相互之间距离很近。偶尔，某只涉世不深的雄鸟会挑战它资深的邻居，于是一场旷日持久的暴力斗争便会随之而来。斗争双方神经高度紧张地围着对方转，寻找着机会，然后突然跳起来用爪和距猛击对方。如果势均力敌，那么这场战斗有可能会持续一整天甚至更长时间，而其他孔雀则像人们观看拳击比赛那样在边上兴致勃勃地旁观。不过很少会出现斗得头破血流的场面，胜利者常常是更富有耐心和毅力的一方，它最终会将对手驱逐走。

孔雀在领域内有1～4个特定的炫耀点，在那里跳著名的“孔雀舞”。这些地点均为精心挑选，最典型的是一种由灌木、树木或墙壁所围起来的“龛”结构，长宽不超过3米。在英国的一个公园里，一只雄孔雀竟使用一个露天剧场的舞台来作为它的炫耀地！

雄孔雀在这些地点附近耐心等待，直至看见一只或数只雌孔雀过来，它便走到炫耀点，然后彬彬有礼地转过身背对着雌孔雀，簌簌有声地缓缓抖开它那巨大的屏，让每只“眼睛”都“睁开”。接下来，它开始有节奏地上下摆动翅膀。

随着雌孔雀走近，它会保持让屏无修饰的背面总是面向它们。而雌孔雀则是出了名的对雄孔雀华丽的炫耀无动于衷，到这个阶段为止，它们来到这个地方似乎更多的是出于巧合，而非有意为之。

当雌孔雀进入“龛”后，雄孔雀会快速扇动翅膀朝着雌孔雀后退，而后者则避开它走到炫耀地的中心位置。这显然正是雄孔雀一直所期待的。于是，它猛然转过身来面向雌孔雀，翅膀停止扇动，而是将屏前倾，几乎可以将雌孔雀覆盖。同时，整个屏一阵阵地快速抖动，产生一种清脆响亮的沙沙声。雌孔雀的反应通常是一动不动地站着，于是雄孔雀转过身继续扇动它的翅膀。有时，雌孔雀会快步绕到雄孔雀的面前，然后当它抖翅时，会兴奋地重新跑到它后面。这一行为会反复好几次。

查尔斯·达尔文意识到孔雀的屏是一个进化上的谜。既然这一装饰物纯粹是多余的累赘，为何对雌鸟仍有吸引力？对于这个问题，生物学家罗纳德·费希尔给予了巧妙的回答。他认为雌鸟选择最华丽的雄鸟是为了它们的“儿子”可以继承父亲的魅力。换言之，这是一种从众行为。倘若某只雌鸟表现出与众不同的品味，那么它便会冒后代缺乏吸引力的风险，被其他雌鸟鄙视为进化倒退。因此，雌孔雀将雄孔雀绚丽的尾羽作为魅力标准而选择最华丽的雄性。另有一种理论认为，雄孔雀尾羽的绚丽程度与年龄成正比，即最漂亮的是年龄最大的，从而体现了它们的生存能力。所以，这种理论认为华丽的雄鸟必定是优良品种。

那么在实际中，雌鸟又是如何选择配偶的呢？答案存在于雄孔雀尾羽的一大特征里。雌鸟在一群炫耀的雄鸟中间走动，对其中几只会回过头来再进行观察，大部分情况下最后会与眼斑最多的雄鸟进行交配。如果是一群雌鸟，那么都会与同一只雄鸟交配。因为眼斑随年龄而增长，因此雌鸟选择的不仅是打扮最“奢侈”的雄鸟，同时也是最富有经验的生存者。

■艰难的繁殖赛跑

飞行的力量使长途迁徙的候鸟得以自由地进行大范围转移，在世界各地相距很远的地方进行短暂的栖息，从而获得丰富的季节性食物供应——虽然这些地方从潜在意义上而言并不适合栖息，食物供应仅限于某段很短的时期。这一点在50多个繁殖于北极的食草型雁的种群身上体现得再明显不过。每年短暂的夏季过后，它们便从北极的繁殖地出发，南下北美、欧洲和亚洲，寻找气候相对暖和、不下雪的栖息地。

然而要实现这样的长途飞行，就必须保持内脏结构的简化。羊不会飞自有其原因：它的瘤胃和复杂的消化系统能够高效地处理劣质的纤维草料，但却过于沉重，无法在空中携带数千千米。相反，食草型雁的内脏进化得短小、简单，食物流通迅速。它们善于寻觅和挑选优质的绿色植物做食物，例如，仅挑那些植物的叶尖，这最容易消化。

因此，通过选择优质食物和保持高速消化，雁弥补了自身消化功能的不足。在北半球的春天，草新长出的绿色嫩芽富含容易消化的可溶性蛋白质和碳水化合物，但结构性纤维含量低，不利于内脏对营养成分的吸收。因此当这些芽的细胞壁得到一定程度的强化，但又在叶尚未长得很长之前，乃是雁类最理想的食物。雁从过冬地北上返回繁殖地时，正好赶上一路都是春天，冰雪消融，万物复苏。事实上，有一些种群，如格陵兰岛西部的白额雁种群，可以持续跟随当地海拔梯度的解冻模式走上坡路，结果整个夏季都可以一直沐浴在春天里——从山下往山上，太阳辐射的热量依次将生长中的鲜嫩植被从冰雪覆盖中释放出来。

尽早返回繁殖地，争取最有利的繁殖条件，这无疑是一项艰苦的赛跑。对大部分在北极繁殖的雁的研究表明，最早产卵的雁拥有最大的窝卵数和最高的孵化成功率，并且能养活大部分后代。由此可见，先到先产卵具有许多优势。然而，这场赛跑并非简单地冲向终点而已。北极地区的气候状况变化无常：这一年雁到来时可能天气温和、食物供应充足，而下一年同一时间到来时却可能是一片冰天雪地。

迁徙的雁在体内储存脂肪和蛋白质用以维持长途飞行，因为这期间它们没有机会觅食。越来越多的研究表明，这些储备也用于雌鸟产卵以及维持它和随后到达的雄鸟的生存。人们运用同位素研究——在雪雁的食物和组织中加入易于识别的化学元素，结果发现雌鸟利用它们体内的营养储备，辅以在极地繁殖地及其附近获得的食物来产卵，并度过孵卵期。在北极高纬度地区繁殖的雁类，如黑雁和大雪雁，一度被人们认为在抵达营巢地后很快就营巢繁殖，如今却发现它们在到达后会花1～3周时间用以觅食，补充雌鸟体内的营养储备，为产卵孵卵做准备。这期间，雌鸟的卵泡迅速发育，雌鸟根据它体内的营养储备情况和繁殖地食物的供应情况来调整它用于产卵的资源分配。倘若抵达繁殖地时恰逢大雪封山，融化又遥遥无期，那么雁便会放弃这场赛跑，完全不做繁殖尝试，其卵泡会重新被吸收。

倘若雁赶在暮春到达繁殖地，它们或许可以等条件得到改善时，依据自身的营养储备调整产卵的日期和窝卵数。但实际情况往往会始料不及。在北美一些小雪雁的群居地，雌鸟在产下首枚卵之前可能无法从繁殖点周围补充到必要的食物，很大程度上只依赖于体内的储存。如果储存不足或者窝卵数太多，雌鸟就不可能在孵化过程中利用短暂的休息间期来补充足够的营养成分，于是只能放弃——人们甚至观察到有些雌鸟就活活饿死在孵卵的巢中。而要是赶在一个气候条件很好的春天，那么先行到达的雌鸟就会成功地早早产下一大窝卵，在这场赛跑中率先冲往终点线。

然而，即使接下来成功躲过了北极的狐狸、贼鸥、乌鸦和其他许多潜在掠食者对卵的威胁，这场赛跑仍然还没有完全获胜，原因便是雏鸟的孵化。虽然24小时的极昼天气使植物大量生长，觅食时间也大为延长，但雏鸟在会飞前因天气恶劣和被捕食而造成的死亡率依然很高。而变幻莫测的天气以及来自同类的竞争，可能意味着一些雏鸟缺乏足够的资格站在初次飞往南方过冬地的起跑线上。研究表明，在苏格兰的索尔威湾过冬地，秋季从斯瓦尔巴特群岛繁殖地飞来的白颊黑雁幼鸟中，体重者明显多于体轻者，原因很可能便是前者储存了充足的能量，能够维持返回之行。对于雁的亲鸟而言，只有当它们带着一窝完整的孩子到达过冬地，这场繁殖赛跑才算宣告结束。

■大型企鹅的极地生存策略

皇企鹅繁殖时面临的是鸟类所可能遭遇的最寒冷恶劣的气候条件：一望无际的冰封的南极海冰，平均气温为-20℃，平均风速为25千米/小时，有时甚至可达75千米/小时。每年南半球的秋季（3～4月），皇企鹅在南极大陆沿海那些坚固可靠的海冰上形成繁殖群居地，为此，它们可能需要在冰上行走100千米以上才能到达繁殖点。求偶期过后，每只雌鸟在5月产下1枚很大的卵，然后由雄鸟在接下来的64天里孵化，这段时间雌鸟回到海里。雏鸟孵化后，由双亲共同抚养，为期150天，从冬末至春季。这样，雏鸟在海冰再次出现之前的夏季便可以独立生活。

这样的繁殖安排容易让人产生两方面的疑问：其一，皇企鹅为何要在一年中最恶劣的季节里抚育后代？其二，皇企鹅是如何在严冬中生存的？

第一个问题的答案似乎是：倘若皇企鹅在南极的夏季（仅有4个月）进行繁殖，那么当冬季来临时，它们漫长的繁殖周期还没来得及结束。而且若那样的话，雏鸟在暮春换羽时体重只长到成鸟的60%，这个比例对任何换羽的企鹅而言，无疑都是最低的，因此幼鸟的死亡率会很高。当然，成鸟是每年都可以繁殖的。

皇企鹅在恶劣条件下的生存之道，表现为生理上和行为上的高度适应性，从根本上而言，这都是为了将热量散失和能量消耗降到最低限度。皇企鹅的体形使它们的表面积与体积之比相对较低，同时它们的鳍状肢和喙与身体的比例要比其他所有的企鹅种类低25%。它们的“血管热交换系统”极度发达，其分布的广泛程度为其他企鹅的2倍，从而进一步减少了热量散失。血液流往足部和鳍状肢的血管与血液流回内脏的静脉紧紧相邻，这样，回流的血液便可以被保温，而往外流的血液则被冷却，从而将热量的散失降至最低。皇企鹅还在鼻孔中回收热量，即在吸入的冷空气和呼出的热空气之间进行热量交换，从而可以将呼出的热量保留约80%。此外，它们身上长有多层高密度的长羽毛，能够完全盖住它们的腿部，为它们提供了一流的保温设施。

由于冬季冰川一望无垠，海面就变得很遥远，因此觅食非常困难。于是，皇企鹅待在巢内的新陈代谢速度就减缓，漫长的禁食期也势在必行——雄企鹅可达115天，雌企鹅为64天。皇企鹅庞大的体型令它们可以贮存充足的后备脂肪，来应对这段食物短缺期。

不过，皇企鹅最重要的适应性表现为“集群”。它们尽可能地不活动，一大群一大群地聚在一起，多的可达5000只皇企鹅挤在一块，密度达到每平方米10只。如此一来，无论是成鸟抑或雏鸟，个体的热量散失都可以减少25%～50%。集群作为一个整体会缓慢地沿顺风方向移动，而其内部也存在着有规律的移动：位于迎风面的皇企鹅沿着集群的侧面前移，然后成为集群的中心，直至再次位于队伍的后面。这样就没有个体一直处于集群的边缘。这种流动方式对皇企鹅来说之所以可行，完全是因为它们具有足部带卵移动的能力，在脚上的卵（以及随后的雏鸟）由袋状的腹部皮肤褶皱层所遮盖和保暖。皇企鹅适于群居的另一个重要特征表现为，它们几乎不会做出任何具有攻击性的行为。

另一种大型企鹅王企鹅则进化出了一种截然不同的方法来解决在短暂的夏季进行繁殖的难题。它们通常每3年中利用一年成功繁殖一次，而其他2年很少繁殖成功。它们有2次主要的产卵期，分别在11～12月和2～3月，这期间会产下单个很大的卵。双亲共同承担孵卵和守护的任务，一旦雏鸟孵化（约54天后），便实行轮流照顾，一般每隔数天换一次班。在任何一个王企鹅的繁殖群居地，大部分时期内都既有换羽的成鸟、待孵的卵，也有生长发育中的雏鸟。

因卵产于11～12月，所以到次年4月，雏鸟的体重已发育至成鸟的80%，然后在冬季再得到一些间断性的喂养，因为冬季要经历2个月左右的禁食期，雏鸟总的体重会减轻近40%。9月，雏鸟恢复有规律的进食，一直持续至12月雏鸟离开亲鸟为止。然后成鸟必须换羽，直到次年的二三月才能再次产卵。这时产下的卵孵出的雏鸟在冬季来临时还很小，并且要到次年1～2月才能长全羽毛。事实上，这个阶段孵出的雏鸟很多都会死亡。