第二节　上皮组织的特殊分化结构

上皮组织的特殊分化结构(简称特化结构)是指上皮组织为适应内、外环境和功能的需要而分化形成的特殊结构。这些特化结构在上皮细胞的游离面、侧面和基底面形成形态结构多样、生理功能不同的多种类型。这些特殊结构并非上皮组织所特有，也可见于其他组织细胞之间。

一、上皮细胞游离面的特化结构

1.微绒毛(microvillus)　微绒毛是细胞膜和细胞质向细胞游离面伸出的微细指状突起(图2-14、图2-15)。光镜下所见小肠柱状上皮的纹状缘(striated border)(图2-6)和肾小管的刷状缘(brush border)就是由密集、排列整齐的微绒毛组成。电镜下，微绒毛直径约0.1μm，表面为细胞膜，其中轴含有许多纵行微丝，微丝自微绒毛的顶部下行到达微绒毛根部，与终末网的横行微丝相移行。微绒毛的胞膜外面常覆盖一层较厚的细胞衣(cell coat)。它是构成细胞膜的糖蛋白和糖脂向外伸出的糖链部分。细胞衣具有黏着、保护和物质交换等作用。此外还与细胞表面抗原性、细胞识别等有关。

微绒毛的长度、数量因细胞种类或细胞生理状态而有所差别。微绒毛可扩大细胞的表面积，有利于细胞的吸收功能。例如，一个小肠柱状上皮的微绒毛可扩大原细胞游离面表面积的20～40倍。

2.纤毛(cilium)　纤毛是上皮细胞游离面伸出的较长突起，具有节律性定向摆动的功能。纤毛长5～10μm，直径0.3～0.5μm，为光镜下可见结构。电镜下(图2-16)，纤毛中央有两条与纤毛轴心平行排列的微管，周围有9组二联微管，根部有一个致密颗粒称基体(basal body)，其结构与中心粒相同，是微管形成的起点，又称微管组织中心，参与纤毛的形成。微管与纤毛的摆动功能相关，纤毛的摆动可将上皮表面黏附的颗粒、异物、黏液等定向推送，故纤毛具有清除异物和物质运输的功能。

二、上皮细胞侧面的特化结构

上皮细胞的侧面是细胞的相邻面，细胞间隙很窄，只有极少量的细胞外基质，其中含有具有黏着作用的钙黏蛋白(cadherin)。在细胞相邻面形成的特化结构称细胞连接(cell junction)。电镜下可见细胞连接有以下四种(图2-14、图2-15)：

1.紧密连接(tight junction)　又称闭锁小带(zonula occludens)，靠近上皮细胞的游离面，呈箍状环绕细胞一周。两个相邻细胞的细胞膜外层呈间断融合，融合处细胞间隙消失，而非融合处有10～15nm的极窄间隙。此结构可封闭相邻上皮细胞顶部的细胞间隙，起机械性连接作用，既防止细胞外大分子物质经细胞间隙进入深部组织，又能阻止深部组织中物质成分的外溢和流失。

2.中间连接(intermediate junction)　又称黏着小带(zonula adherens)，位于紧密连接下方，电镜下可见相邻细胞之间有15～20nm的间隙，其内含有横行的丝状物连接相邻胞膜，膜的胞质内侧面附有糖蛋白和微丝，微丝聚集成束，与中间连接长轴呈垂直排列并形成胞质内的终末网。中间连接具有细胞间黏着、信息传递、维持细胞形状等功能。

3.桥粒(desmosome)　又称黏着斑(macula adherens)，位于中间连接的下方，常呈直径0.2～0.5μm大小的斑块状。电镜下可见相邻细胞间有20～30nm的间隙，内有低电子密度的丝状物，间隙内有糖蛋白成分构成的丝状结构，称中央层。中央层的正中有一条与胞膜相平行而致密的中间线，称间线。桥粒处相邻两侧细胞膜内侧有较厚的致密物质构成的附着板，长0.2～0.3μm，宽约30nm。附着板由直径10nm的中间丝折成襻状贴附于细胞内侧面，并经胞膜内侧的锚定蛋白予以固定。中间丝之间由跨膜细丝相互连接并贯穿细胞膜，与间隙内中央层糖蛋白相连。桥粒的上述结构能较好地发挥细胞间的机械性连接和信息传递功能。

桥粒是一种很牢固的连接方式，多见于易受机械性刺激或摩擦较多的皮肤、食管等部位的复层扁平上皮。

4.缝隙连接(gap junction)　又称通讯连接(communication junction)，常位于桥粒的深部，呈斑点状。电镜下，相邻两个细胞间仅有2～3nm的间隙，内有许多间隔大致相等的连接点。在连接点处两相邻细胞膜中的镶嵌蛋白相互结合。蛋白颗粒呈柱状，称连接小体(connexon)，每个连接小体由六个亚单位(结合素)环绕而成，连接小体长7.5nm，中央有直径约2nm的亲水通道称亲水管或中央小管。两相邻细胞胞膜上的连接小体彼此相接，管腔也相通，管道可闭合或开放，成为细胞间直接交通的管道(图2-14)。细胞间可借缝隙连接进行某些小分子物质的交换和离子交换；还有利于电冲动的传导(该处电阻很低)。细胞连接不仅存在于上皮细胞间，还存在于其他组织的细胞间。

四种细胞连接中，如果有两种或两种以上同时存在，称为连接复合体(junctional complex)。

三、上皮细胞基底面的特化结构

1.基膜(basement membrane)　又称基底膜，是上皮细胞基底面与下方结缔组织间的一层薄膜。基膜厚度不一，假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮的基膜较厚。光镜下，HE染色呈粉红色均质状(图2-8)。电镜下，基膜由基板和网板组成(图2-17)。基板(basal plate)厚50～100nm，由上皮细胞分泌的黏多糖物质组成，可分为两层，紧贴上皮细胞基底面的电子密度低的为透明层(又称透明板)，其下面电子密度高的为致密层(又称致密板)。网板(reticular lamina)由结缔组织成纤维细胞分泌产生的基质和网状纤维组成。基膜是半透膜，可选择性地使某些物质透过，同时具有支持、连接和固着作用。基膜还能引导上皮细胞移动，影响细胞的增殖和分化。

2.质膜内褶(plasma membrane infolding)　是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质形成的许多长短不等并与细胞基底面胞膜呈垂直分布的胞膜褶(图2-17)。电镜下，可见内褶间胞质内含有大量与其平行的线粒体。质膜内褶多分布于物质交换频繁的细胞，如肾脏远端小管曲部的上皮细胞，有效地扩大了细胞基底面的表面积，有利于水、电解质等物质的迅速转运。丰富的线粒体则为物质转运过程提供能量保障。

3.半桥粒(hemidesmosome)　位于上皮细胞基底面与基膜接触处。其结构为桥粒的一半，只见于上皮细胞膜内侧有附着板及张力丝的结构(图2-14)。其作用为加强上皮细胞与基膜的连接。