四 梯级开发对水生态系统的影响

（一）截留效应和阻隔效应的生态影响

截留效应和阻隔效应是河流梯级开发诱发一系列水生态影响的主要因素。这两种效应通过调控河道水流、泥沙等条件而改变梯级开发后河道的形态，引起河流生态系统中物质流和能量流以及河岸带植被、水生附着生物、无脊椎动物和鱼类等生境的改变。这些生境变化影响的范围从河床底质到河道浅滩和深槽，直至河漫滩，涉及范围很大，最终会导致河流生态系统发生改变[45，47]。另外，梯级开发对河流泥沙、营养物质等的截留效应和阻隔效应，可在很大程度上调节和重新配置上下游河道的物质、能量和水流时空分布特征，影响某些特殊物种的生存，从而影响和改变河流物种的分布格局[48]。

梯级开发的截留效应和阻隔效应会改变下游水生生物的生境。梯级开发通过对水流的调控，改变原来河流泛滥形成的辫状河道和不规律流量形成的网状河道，导致其规律化和简单化，从而使那些需要特定河流水文条件的产卵洄游鱼类[如三文鱼（Oncorhynchus）、美洲河鲱（Clupea pallasi）、大西洋鲟（Acipenser sturio）、白鳍豚（Lipotes vexillifer）和印河豚（Platauista minor）等][47-48]受到较大影响。Ligon等[47]研究了梯级开发坝下河床构成改变与洄游鱼类的关系，其研究结果表明，洪水频率的降低和洪峰量的减少可引起下游鱼类产卵区面积缩小，形成产卵的不利条件，导致鱼卵和种鱼在产卵区死亡。美国佐治亚州奥康尼河（Oconee River）上进行水利工程开发后，整条河道上很少出现由于洪水泛滥形成的漫滩。这些漫滩是棘臀鱼（Lepomis gibbosus）和加州鲈鱼（Micropterus salmoides）等鱼类必要的生存场所、避难所和觅食地。漫滩的逐渐减少使这些鱼类数量也逐渐减少，进而导致捕食这些鱼类的游泳动物种群数量减少[47，49-51]。有关河流泥沙截留影响下洄游鱼类生境的研究表明，美国俄勒冈州莫看泽河（Mckenzie River）的美洲豹大坝（Cougar Dam）阻碍了砾石向坝下输送后，原河边漫滩依较大粒径砾石河床形成的三文鱼产卵场逐渐消失，导致洄游产卵的三文鱼逐渐减少；该河道的泥坑、回水和原本由河水泛滥形成的河滩也逐渐消失，破坏了三文鱼仔鱼生存的生境，导致1969～1986年该河流三文鱼总体数量减少了50%[47，52]。Morita和Yamamoto[53]建立了一种逻辑斯谛生态模型，研究梯级开发的阻隔效应对白点鲑（Salvelinus Leucomaenis）的影响，结果表明87.5%的白点鲑以及1/3的白点鲑栖息地将在50年后消失。

梯级开发的截留效应和阻隔效应可在某种特定条件下给水生生物创造新的适宜生境，并影响和改变其种群分布格局。James和Deverall[54]对新西兰怀塔基河（Waitaki River）梯级开发前后钦诺克三文鱼（Chinook Salmon）生境和种群数量变化的研究表明，钦诺克三文鱼一般在小支流的河床进行产卵和孵化，随后仔鱼被泛滥洪水推到大河道后进入海洋，并往往由于过早地暴露于高盐度的海水中或被捕食而死亡，但梯级开发后，水流趋于平稳，河床变化频率降低并趋于稳固，创造了更有利于钦诺克三文鱼产卵和孵化的生境与条件，导致其数量逐渐增多。而梯级开发的阻隔效应，使上下游的水生生物分布产生变化。Barrow[55]研究认为，年幼的乌龟和凯门鳄能够通过泄洪道或涡轮机，但成年的水生哺乳动物无法通过，河流梯级开发对该类物种在河流中的分布特征产生了一定影响。梯级开发不但是某些游泳动物活动的障碍，也是水生植物分布的屏障。例如，在梯级开发后，自由流动的河流下游水生维管植物数量较开发前明显减少[45]。

梯级开发的截留效应还可导致上游库区蓄水后水体理化性质发生改变，影响河流生态系统稳定。水库形成后，水动力减弱、透明度增加，使水生态系统由以底栖附着生物为主的“河流型”异养体系向以浮游生物为主的“湖沼型”自养体系演化[56]。但水库中被淹没的土壤和植被的养分分解，以及大坝截留效应容易造成水库富营养化[57]。如乌江渡大坝修建后，库区总磷严重超标，水体严重富营养化[58]。在富营养化水体中，藻类容易蔓延繁殖，消耗水体的溶解氧，不但影响水体的气味，还影响其他有机物的光合作用[58-59]。周建波和袁丹红[60]对东江水库的研究表明，建库后库区水生微生物分离出的异养菌种类较建库前增加了近1倍，数量增加了3～4倍，藻类较建库前增加了44属。水库富营养化后，会产生“分层”现象，无氧层将在水库中维持很长一段时间，严重情况下，几乎无鱼可在水库中生存，如布罗科蓬多水库（Brokopon-do）出现过类似状况，而脱氧库的水排泄将威胁下游河流50千米内的鱼类[61-62]。美国的哥伦比亚河（Columbia River）和斯内克河（Snake River）在每年汛期进行大坝泄洪，因氮气过饱和而造成下游三文鱼幼苗死亡[63]。库区蓄水还可能导致漂浮高等水生蔗类植物增生，影响库区生态系统稳定。Barrow[55]在巴西亚马孙流域的研究表明，在农业灌溉的水库中，红萍（Azolla spp.）大量繁殖会遮挡阳光，使库区其他水生植物光合作用减弱，导致水体缺氧，最终影响水生生物的生存，还可能对库区农业生态系统造成危害。

（二）外来物种的入侵

河流梯级开发的蓄水系统和大坝，有增加水体物种入侵的可能性。一方面，梯级开发工程使自然河流更容易受到人类活动的干扰；另一方面，梯级开发后的河流生态系统属于未稳定且年轻的生态系统，抗外界干扰和物种入侵以及维持自身稳定状态的能力较弱，较易受到生物入侵的影响，从而出现生态系统失衡。Johnson等[64]比较了美国威斯康星州4200个自然湖泊和1081个水库，其研究结果表明，水库受人类活动干扰的频率比自然湖泊高68%，河流梯级开发蓄水系统提供了一个便于外来物种入侵和蔓延的场所。库区生态系统形成的时间长短，是判断是否容易受外来物种入侵的主要因素之一。越年轻的库区生态系统，越容易受到外来物种入侵的干扰。

梯级开发和外来生物入侵，已成为威胁淡水生态系统的主要因素。梯级开发蓄水系统增加了非本地物种的定植和成活率，是促进外来物种入侵的中介[65-67]。与陆地和海洋生态系统相比，淡水生态系统的物种受到威胁、濒危甚至灭绝的比例都较高[68-69]。